重庆大学姚婧梅等WR：底栖动物扰动对富营养化水体沉积物-水界面厌氧氨氧化脱氮过程的影响机制研究

近日，重庆大学环境与生态学院姚婧梅副教授在Water Research上发表了题为“Effects of benthic bioturbation on anammox in nitrogen removal at the sediment-water interface in eutrophic surface waters”的研究论文。该研究通过高通量测序、荧光定量PCR以及 ¹⁵ N同位素示踪技术分别对具有不同扰动功能的底栖动物（红裸须摇蚊、苏氏尾鳃蚓、椭圆萝卜螺）扰动下沉积物的微生物群落结构、厌氧氨氧化菌丰度及脱氮速率进行了分析。研究发现这三种底栖动物都促进了厌氧氨氧化和反硝化过程。摇蚊幼虫作为“廊道构筑者”，促进沉积物厌氧氨氧化菌绝对丰度增加了2.58倍、厌氧氨氧化菌所属的浮霉菌门（ Planctomycetes ）相对丰度增加了70%，以及厌氧氨氧化速率增加了12.79 nmol N g ^-1 h ^-1 ，进而促进氮素去除率提高了2.42倍。苏氏尾鳃蚓和椭圆萝卜螺存在时，沉积物的厌氧氨氧化速率分别增加了4.81、5.57 nmol N g ^-1 h ^-1 。研究结果强调了大型底栖动物对厌氧氨氧化和氮素去除过程的重要影响，突出了它们在氮素污染控制和维持富营养化水体健康和稳定的关键作用 。

引言

微生物脱氮过程是去除水中氮素的主要途径，是淡水监测和管理的重要生态系统功能。厌氧氨氧化与反硝化相结合被认为全面的脱氮过程。在一些淡水生态系统中，厌氧氨氧化对脱氮的贡献可高达总脱氮量的58%。淡水生态系统中的沉积物-水界面被广泛认为是发生厌氧氨氧化过程的热点场所。而在沉积物-水界面栖息着大量的大型底栖无脊椎动物，与厌氧氨氧化菌和反硝化菌等脱氮功能菌共享栖息地。底栖生物扰动（掘穴、摄食、通风、排泄等）会改变沉积物-水界面的理化因子（溶解氧、无机氮和有机质），进而会影响沉积物厌氧氨氧化菌和反硝化菌的群落结构和活性。不同生物扰动模式的底栖动物对理化因子的影响有差异，进而会对脱氮过程产生不同影响。本研究结合理化指标和功能基因组测量，探讨了具有不同扰动模式的大型底栖无脊椎动物对厌氧氨氧化和氮素去除过程的影响。该研究成果有助于全面了解地表水氮素去除情况，为未来富营养化水体修复和氮素污染控制策略提供重要参考 。

图文导读

1 ．底栖动物对上覆水氮素的影响

不同扰动模式的底栖动物对上覆水氮素产生了不同的影响。其中，摇蚊幼虫组上覆水NH ₄ ⁺ -N、NO ₃ ^- -N、TN浓度均低于其他处理组，有效地控制了上覆水氮浓度；尾鳃蚓组上覆水NH ₄ ⁺ -N、NO ₃ ^- -N、TN浓度均显著高于其他处理组，这可能是由于其头朝下，尾朝上的扰动方式，促进了沉积物中的氮素向上覆水迁移；螺组上覆水NH ₄ ⁺ -N、NO ₃ ^- -N、TN浓度和对照组差异不显著（图1） 。

2 ．底栖动物对沉积物溶解氧渗透深度的影响

由于生物扰动模式的不同，摇蚊幼虫在U型廊道的间歇引灌促进了溶解氧(DO)渗透，其沉积物溶解氧渗透深度最大；尾鳃蚓持续的生命活动消耗了大量溶解氧导致上覆水DO浓度低于其他三个处理组，并且沉积物DO渗透深度也是最低的；螺主要在沉积物表面活动，对沉积物DO渗透深度没有显著影响（图2） 。

3 ．底栖动物对沉积物微生物群落结构和丰度的影响

添加底栖动物的三个处理组沉积物细菌丰度是对照组的2.29-4.00倍（图3a），这说明底栖动物通过摄食、掘穴、排泄等生命活动改善了沉积物微环境，促进了细菌的生长增殖。底栖动物扰动改变了沉积物微生物的群落结构，添加底栖动物的三个处理组沉积物的厚壁菌门（ Firmicutes ）相对丰度均显著低于对照组；摇蚊幼虫促进厌氧氨氧化菌所属的浮霉菌门（ Planctomycetes ）相对丰度增加了70%；尾鳃蚓组的变形菌门（ Proteobacteria ，29.02%）和放线菌门（ Actinobacteriota ，30.84%）相对丰度最高，较低的沉积物DO渗透深度导致硝化螺旋菌门（ Nitrospirota ，0.19%）相对丰度最低（图3b）。

4 ．底栖动物对沉积物脱氮功能基因丰度的影响

在底栖动物存在的情况下，沉积物厌氧氨氧化菌绝对丰度显著增加，是对照组的1.66-2.58倍（图4b），这说明底栖动物扰动对沉积物微环境的改善（加速无机氮的迁移转化、增加好氧/厌氧微环境）促进厌氧氨氧化菌的增殖。其中，摇蚊幼虫作为“廊道构筑者”，通过间歇性通风和生物引灌，使其U型廊道表面具有更多的好氧/厌氧交替微环境，为厌氧氨氧化菌提供了更多的氧化态和还原态的无机氮素，促进了厌氧氨氧化菌丰度增加了158.40%；螺作为“生物扩散者”，促进厌氧氨氧化菌丰度增加了89.26%。同时这三种底栖动物促进反硝化菌丰度增加了2.11-2.67倍（图4a）。因此，底栖动物扰动也促进沉积物脱氮功能菌（厌氧氨氧化菌+反硝化菌）丰度增加了2.02-2.59倍（图4c）。

5 ．底栖动物对脱氮速率和脱氮量的影响

三种底栖动物促进厌氧氨氧化速率增加了1.83-4.87倍，同时也促进反硝化速率和总脱氮量分别增加了1.57-4.95和0.92-2.42倍（图5）。由于厌氧氨氧化和反硝化过程在缺氧/厌氧条件下进行时需要氧化态NOx ^- 底物，对立的DO需求使氮素转化过程难以在同一场所进行。而底栖动物扰动可为沉积物中不同氮去除功能微生物提供所需DO浓度的适宜生态位。本研究中，NO ₂ ^- 成为厌氧氨氧化过程的限制因子。在底栖动物的扰动下，反硝化可能为厌氧氨氧化提供NO ₂ ^- ，从而协同厌氧氨氧化细菌在沉积物-水界面的生长增殖。底栖动物可能促进了厌氧氨氧化和反硝化过程的耦合，在沉积物-水界面建造了天然的厌氧氨氧化-反硝化反应器。

其中，摇蚊幼虫对微生物脱氮的促进作用最大，其脱氮速率和脱氮量分别是对照组的5.87、3.42倍。这主要是由于摇蚊幼虫其特殊的扰动模式为厌氧氨氧化菌和反硝化菌提供了最合适的DO和底物条件，其沉积物厌氧氨氧化菌和反硝化菌绝对丰度最高，进而显著提高脱氮速率，氮素去除量也最大。由于尾鳃蚓产生的廊道狭窄，其产生的好氧/缺氧表面积小于摇蚊幼虫。此外，螺主要在沉积物中的表面运动。