Science：木质素聚合研究重大突破！
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2023年10月26日，
中国科学院分子植物科学卓越创新中心
晁代印
、诺丁汉大学
Gabriel Castrillo
及
David E. Salt
共同通讯
在Science发表题为“A dirigent protein complex directs lignin polymerization and assembly of the root diffusion barrier”的研究论文。该研究描述了一个对木质素的局部聚合至关重要的引导蛋白（Dirigent proteins，DPs）家族，这是凯氏带在细胞壁中生物形成所必需的，也是凯氏带附着在质膜上以密封外质体所必需的。该研究揭示了一种需要MYB36调节的内胚层DPs和Schengen通路之间合作的凯氏带木质化机制。此外，该研究证明DPs直接介导木质素聚合是该机制的一部分。
图1. DPs的内胚层家族与凯氏带有关：(A)利用拟南芥中鉴定的25个DPs序列构建的系统发育树，颜色表示不同的DP族；(B)三组DPs内胚层家族蛋白序列结构域示意图，红色区域表示信号肽(SP)，每个图上的数字是每个结构域中第一个氨基酸的位置；(C-E)共聚焦显微镜图像显示DP家族成员在根中的定位。上图显示的是I组(C)、II组(D)和III组(E) DP的根横截面，显示了DP家族成员与CASP1的共定位(CASP1- gfp)；(F)共聚焦显微镜图像显示所有DP家族成员定位于CS的表面视图。水平白线表示(G)中用于量化像素荧光强度的轨迹；(G)图显示归一化像素荧光强度值(归一化荧光强度)沿CS的分布，用作量化DP家族成员表达水平。
图2. DPs的内胚层家族是凯氏带木质素化、CASP1在CSD定位和内胚层外质体密封所必需的：(A)内胚层细胞示意图，CS(品红色带)显示光学切片、中位视图和表面视图，用于(B)。(B)共聚焦图像显示Col-0植物、esb1-1、双DP突变体esb1dir25、dir9dir24、dir16dir18和六重突变体esb1dir25dir9dir24dir16dir18的内胚层木质化的最大投影、中位视图和表面视图。在第15个细胞开始伸长后，木质素沉积(洋红色)和细胞壁(青色)可见；(C) WT col0和DP突变体植株CS表面木质素覆盖度定量；(D) Col-0和DP突变体根部碘化丙啶扩散的定量；(E)共聚焦图像显示CASP1-GFP(绿色)在CSD的定位；(F) (E) CASP1-GFP在CSD的富集定量；(G)在Col-0和双DP突变体中，SYP122(绿色)在伸长开始后定位于第10个内胚层细胞，箭头表示的是质膜和细胞壁之间的黏附区，星号表示完全分离的质膜。
图3. 凯氏带木质素化需要内胚层DPs和Schengen通路之间的合作：(A)利用多元曲线分辨率(MCR)分析获得WT Col-0、sgn3-3和双DP突变株esb1dir25、dir9dir24和dir16dir18的CS木质素芳香环(1550 ~ 1750 cm−1)对应区域的代表性拉曼光谱成分；(B)共聚焦图像显示WT Col-0、sgn3-3、双向突变体esb1dir25、dir9dir24和dir16dir18以及三向突变体sgn3-3esb1dir25、sgn3-3dir9dir24和sgn3-3dir16dir18植物内胚层木质素沉积的最大投影、中位视图、表面视图和横截面，用碱性品红染色(品红)和直接黄96染色(青色)分别观察第15个内胚层细胞伸长后木质素沉积和细胞壁的变化；(C) WT Col-0、双dirigent突变体和三重sgn3-3 dir突变体中CS处木质素覆盖率(百分比)的定量图。
【小结】
本文研究结果揭示了一种解释凯氏带精确木质化的机制，这种机制需要MYB36调节的内胚层DPs功能和Schengen通路之间的协同作用。该研究阐明了引导蛋白在植物凯氏带建成和木质素聚合中的关键作用，且以上所有发现均可以推广到DP广泛表达的其他木质化植物组织，为水分和养分高效利用的未来作物分子设计提供了新理论。