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科研 | 西农：沙漠湿地地下水位下降梯度土壤原核生物群落和氮循环功能的变化(国人佳作)

时间：2022-06-25 来源： 浏览：

科研 | 西农：沙漠湿地地下水位下降梯度土壤原核生物群落和氮循环功能的变化(国人佳作)

微科盟小木 微生态
微生态

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#沙漠湿地 1 个
#荒漠化 1 个
#16S rRNA基因 1 个
#氮循环基因 1 个

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编译：微科盟 小木 ，编辑：微科盟小编、江舜尧。

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导读

随着地下水位(GWT)下降，沙漠湿地逐渐演变为沙漠。然而，GWT下降期间微生物群落和功能的变化尚不清楚，这阻碍了生物地球化学过程对整个荒漠化的预测能力。本研究利用16S rRNA基因测序、PICRUSt2和qPCR技术，对中国北方毛乌素沙漠沿GWT下降梯度的四种植被类型(淹水沼泽(FS)、排水沼泽(DS)、荒漠草地(DG)和裸露沙地(BS))的土壤原核生物多样性、组成和氮循环基因丰度进行了研究。结果表明，BS组的原核生物Shannon和Chao1指数显著低于FS组( p <0.05)，而FS、DS、DG间无显著差异( p >0.05)。群落组成沿GWT下降梯度发生明显变化。 优势类群由专性厌氧菌和富营养微生物逐渐转变为兼性厌氧菌，最后转变为好氧、寡营养和耐旱微生物。土壤水分是调节群落的最重要因子。 此外，GWT下降抑制了固氮、亚硝酸盐同化还原和硝酸盐氧化相关基因的相对丰度，但提高了反硝化、硝酸盐同化还原、氨氧化和氨化相关基因的相对丰度。因此，GWT下降抑制了氮输入潜力并加剧了氮损失潜力。这些结果有助于了解沙漠湿地荒漠化的演替特征。

亮点

•研究了地下水位下降过程中的原核生物群落和氮循环功能。

•地下水位持续下降抑制了原核生物多样性。

•在整个下降过程中发现了群落组成的明显变化。

•土壤水分是调节原核生物群落的最重要因素。

•水位下降导致参与氮输入过程的基因数量减少，但参与氮损失过程的基因数量增加。

论文ID

原 名： Changes in soil prokaryotic communities and nitrogen cycling functions along a groundwater table drawdown gradient in desert wetlands

译 名 ： 沙漠湿地地下水位下降梯度土壤原核生物群落和氮循环功能的变化

期刊 ： Science of the Total Environment

IF： 7.963

发表时间： 2022.6.22

通讯作 者： 韩凤朋

通讯作者单位： 西北农林科技大学资源环境学院

DOI： 10.1016/j.scitotenv.2022.156868

实验设计

前言

沙漠湿地提供许多生态系统服务，如水源保护、生物多样性和防止沙蚀。近年来，由于气候变暖和人类活动的影响，许多沙漠湿地已演变为荒漠(沙漠湿地荒漠化)。一般认为，GWT下降是引发沙漠湿地荒漠化的主要因素。事实上，在降雨量少、蒸发量大、地表径流有限的沙漠，地下水是主要的水源。因此，地下水位的变化决定了沙漠湿地绿洲化与荒漠化的演变过程。
土壤微生物群落被视为环境质量的指标，因为它们介导了大部分主要生命元素的转化，并且对环境变化非常敏感。近年来的研究揭示了湿地和沙漠生态系统中土壤微生物群落的一般模式。例如，由于土壤水分和有机碳含量较高，在潮湿的土壤环境中存在专性厌氧菌(如硫酸盐还原剂、地杆菌)和兼性厌氧菌(例如，厌氧粘杆菌和芽孢杆菌)，而在水和碳可用性极低的裸地沙漠中，检测到更丰富的放线菌。本研究关注沿穿越沙漠湿地荒漠化的GWT深度梯度的微生物群落多样性和组成的变化，因为GWT下降导致的沙漠湿地荒漠化是一个长期而复杂的过程。如果我们看到一个连续的变化，这对于揭示沙漠湿地荒漠化的演变具有重要意义。
GWT下降以多种方式影响微生物群落的多样性和组成。例如，GWT下降通常会降低土壤湿度，从而抑制微生物活动并改变微生物群落结构。由GWT下降引起的氧暴露会促进好氧和兼性厌氧菌，但会抑制专性厌氧菌。排水湿地也会导致土壤有机碳的氧化分解。考虑到土壤有机碳是微生物生长代谢的可用能量，GWT下降可能会降低微生物丰富度。GWT下降也会导致土壤pH值的变化，这是影响区域尺度原核生物多样性的最重要因素。然而，GWT下降会引发对整个沙漠湿地荒漠化土壤特性的级联影响。目前尚不清楚它们在调节微生物群落方面的相对重要性。
毛乌素沙漠东南缘的典型沙漠湿地已严重荒漠化，形成了一条长达1.5 km的地下水位下降梯度带，覆盖了从淹水沼泽到裸露沙地的完整演替。因此，沙漠湿地为探索GWT下降提供了一个理想的平台。已经研究了该地区植被演替和土壤有机碳和养分的变化，但尚未见微生物群落和氮循环过程的报道。在本研究中，我们特别关注原核生物(细菌和古菌)，因为它们在土壤中高度活跃，并且参与了大多数生化过程。我们沿着穿越沙漠湿地荒漠化的GWT下降梯度对表土进行采样，旨在(1)揭示土壤原核生物群落多样性和组成的变化；(2)分析土壤因子在控制原核生物群落中的相对重要性；(3)明确MNCPs的变化并预测其对土壤氮库的潜在影响。

结果

1 原核生物多样性
BS组Shannon和Chao1指数最低( p   <   0.05，图1a和图1b)。虽然DS组Shannon和Chao1指数普遍较高，但FS、DS和DG之间没有观察到显著变化( p   >   0.05)。NMDS显示，不同植被类型之间的原核群落组成明显分离(图1c和表S2)。此外，原核生物群落相似性沿GWT下降梯度逐渐降低( p   <   0.05，图1d)，表明GWT下降改变了原核生物群落组成。

表1 毛乌素沙漠沿GWT深度梯度的4种植被类型信息。

注：同列不同小写字母表示不同植被类型(n=5)间差异显著( p   <   0.05)。 数值为正值表示地下水位高于地表，负值表示地下水位低于地表。 目测法测量植被覆盖率。

图1 不同植被类型原核生物多样性沿GWT深度梯度的变化。 (a)   Shannon多样性；(b)Chao1多样性；(c)非度量多维尺度分析(NMDS)显示了基于加权Unifrac距离的群落结构。(d) FS与DS、DG和BS之间的原核生物加权Unifrac距离。不同小写字母表示两组间差异显著(p<0.05)。箱线图中的点代表异常值。蔬菜类型：FD，淹水沼泽；DS，排水沼泽；DG，荒漠草地；BS，裸露沙地。

2 主要的门和科
许多门在GWT下降梯度上有明显的演替(图2a)，其中厚壁菌门(20.9%~5.5%)、拟杆菌门(7.2%~1.2%)和Desulfobacterota(1.2%~0.4%)随着GWT下降而逐渐减少，而放线菌门(8.8%~36.5%)和酸杆菌门(6.9%~16.8%)的变化则明显相反。变形菌门的相对丰度在FS、DS和DG之间变化不显著，但BS组比FS组显著降低了23.9%。LefSE分析在科水平上鉴定了11个生物标志物( p   < 0.01和Log LDA>4.0；图2b)。Anacrolincaceae、梭菌科(Clostrididae)、拟杆菌科(Bacteroidetes)、Paenibacillaceae和地杆菌科(Geobacteracea)的相对丰度在FS中最高；芽孢杆菌科(Bacillaceae)和Vicinamibacteraceae分别在DS和DG中更丰富；Pyrinomonadacea、链霉菌科(Streptomycetaceae)、微球菌科(Micrococcaceae)和Nocradioidaceae在BS相对丰富。

图2   (a)沿GWT深度梯度不同植被类型主要门的相对丰度。每个色块中的误差条表示门相对丰度的标准差(n = 6)。图中显示了10个最丰富的门的相对丰度，其余门定义为“Others”。(b)线性判别分析效应大小(LEfSe)显示不同植被类型间的差异菌科(Log LDA>4.0和 p   <   0.01)

3 土壤性质与原核生物群落的关系
相关性分析表明，土壤水分与Shannon(r=0.735， p < 0.05)和Chao1(r=0.698， p   < 0.05)指数的相关性最强(表S3)。DOC也与Shannon(r=0.426， p < 0.05)和Chao1(r=0.480， p   < 0.05)指数显著相关。CCA结果表明，土壤原核生物群落组成主要受土壤水分的影响(图3a和表S4)，解释总变异的22.8%，其次是NH 4 + -N(11.1%)、pH(10.9%)、DOC(10.3%)。另一方面，在最丰富的30个属中，土壤水分相关性最强(从-0.914到0.896)，相关属数量最多(23个属，图3b)。10个属与土壤水分呈正相关，13个属与土壤水分呈负相关。这些结果表明，土壤水分在控制原核生物群落中起着最重要的作用。

图3 土壤性质与原核生物群落的关系。 (a)典型相关分析(CCA)显示了土壤性质与原核生物群落之间的关系。土壤性质是解释变量，原核生物群落组成是响应变量。DOC，溶解有机碳；NO 3- -N，硝态氮；NH 4 + -N，铵态氮；C:N，土壤有机碳与全氮的比值；SM，土壤含水量；pH，土壤pH值。(b)热图显示了前30个属的相对丰度与土壤性质之间的Spearman相关性。** p   < 0.01；* p   < 0.05。

4 氮循环基因丰度
随着GWT的下降，与固氮、亚硝酸盐氧化和亚硝酸盐异化还原过程相关的基因丰度分别显著下降了88.7%、29.2%和35.7%( p   < 0.05，图4a、4d和4f)；而与氨化和硝酸盐同化还原相关的基因丰度则趋于增加(图4b和4h)。与其他水平相比，DG中参与反硝化和氨氧化过程的基因更为丰富(图4c和4i)。沿地下水位深度梯度的硝酸盐同化还原和亚硝酸盐同化还原没有统计学差异( p   > 0.05，图4e和4g)。此外，对于 nifH、amoA 和 nirK 基因，PICRUSt2预测的丰度与qPCR定量的丰度显著相关( p   < 0.05，表S5)。

图4 不同植被类型沿GWT深度梯度的土壤氮循环基因丰度。 不同小写字母表示两组间差异显著( p   < 0.05)。箱线图中的点代表异常值。

讨论

1 原核生物多样性和群落组成沿GWT下降梯度的变化
在本研究中，GWT下降最终降低了土壤原核生物α多样性(图1a和图1b)。这一结果与以往的研究结果一致。例如，Zhong等人2017)报道称，地下水位下降抑制了Zoige泥炭地的微生物丰富度和多样性。Emsens等人(2020)发现，与欧洲低地不排水的沼泽相比，排水沼泽中的原核生物Shannon多样性较低。原核生物多样性的减少可能是由于GWT下降导致资源可用性(水、碳和营养物质)减少。资源可用性下降通常会抑制微生物生长，从而降低微生物的丰富度。此外，具有特定特性的微生物(而非灵活的栖息地通才)可以在干旱和资源可用性较低的环境中生存，这导致了均匀度下降。作为支持，我们发现沿GWT下降梯度的放线菌相对丰度较高(图2a)，已知这些放线菌在非常干燥和低能量的生境中大量繁殖。相关性分析也支持了土壤SM和DOC的降低分别与Shannon和Chao1指数的变化显著相关的推断(表S3)。然而，原核生物α多样性在下降初期(从FS到DG)没有显著变化。在青藏高原东北部的高寒草甸和黄土高原亚高寒草甸的退化中也发现了类似的结果。这表明土壤原核生物α多样性对某些外部环境变化具有稳健性。值得注意的是，排水湿地通常会导致土壤不稳定碳含量升高。在本研究中，在LD中观察到较高的DOC和MBC含量(表S1)，这表明不稳定碳含量的增加可能会略微促进水位下降初期的微生物多样性。
沿GWT下降梯度发现了明显的分类群变化。这可以归因于不同类群之间营养策略的差异。例如，酸杆菌和放线菌是寡营养微生物，可以在贫瘠的环境中生存。相反，变形菌门和厚壁菌门通常是富营养微生物，依赖于肥沃的环境。此外，对氧气和干旱的敏感性不同也是一个重要原因。在FS，生物标志物(Anacrolincaceae、Clostrididae、Bacteroidetes、Paenibacillaceae和Geobacteracea)被认为是专性厌氧菌，参与水淹沉积物的发酵、产甲烷和铁还原。在DS，生物标志物转变为被认为是兼性厌氧的芽孢杆菌科(Bacillaceae)。在DG和BS，生物标志物(Vicinamibacteraceae、Pyrinomonadaceae、Streptomycetaceae、Micrococcaceae和Nocraradioidaceae)是典型的好氧异养菌，能够在干旱环境中生存。综上所述，沿GWT下降梯度，优势类群从专性厌氧菌和富营养微生物逐渐转变为兼性厌氧菌，最后转变为好氧、寡营养和耐旱微生物。
在各种土壤性质中，土壤水分是沿GWT深度梯度调节原核生物群落的最主要因子，这支持了水在沙漠湿地中的重要性。以前的研究还证明了土壤水分在泥炭地和沙漠中塑造微生物群落的关键作用。事实上，土壤水分的减少会直接对土壤原核生物造成干旱胁迫和盐胁迫。另一方面，土壤水分减少会导致氧气可用性增加、土壤有机碳损失增加、营养底物流速增加和植被覆盖度降低，间接影响微生物群落。因此，沙漠湿地的水文管理尤为重要。

2 GWT下降抑制氮输入潜力并加剧氮损失潜力
PICRUSt2揭示了土壤氮循环过程沿GWT下降梯度的强烈变化。然而，最近的研究认为，预测的基因丰度变化仍需要谨慎解释。尽管如此，我们对PICRUSt2预测的基因丰度与qPCR定量的基因丰度进行了相关性分析(表S5)。此外，一些已知的氮循环过程的变化也很容易解释。例如，固氮细菌通常依赖较高的营养底物。水淹环境可以为固氮和亚硝酸盐同化还原细菌提供良好的生境。氨氧化酶和氨化过程通常需要持续供应氧气。碱性环境更有利于氨氧化微生物的生长。植被退化导致土壤硝酸盐的可用性增加，为硝酸盐同化还原细菌提供了更多底物。
土壤氮循环过程的强烈变化为研究土壤氮素平衡提供了依据(图5)。首先，固氮是沙漠重要的氮输入过程，随着GWT的下降，固氮量降低。其次，据报道亚硝酸盐(异化或同化)还原与反硝化之间的平衡是维持土壤氮素的关键。因此，土壤反硝化势的增加和亚硝酸盐同化还原的降低表明更多的土壤氮流失到大气中。此外，氨氧化势和硝酸盐同化还原势的增强表明，植物容易利用的NH 4 + -N和NO 3 - -N转化为NO 2 - -N，为反硝化过程提供了更多的底物。最后，氨化势的增强表明土壤有机氮储量逐渐减少。总体而言，上述结果表明，沙漠湿地荒漠化抑制了氮输入潜力并加剧了氮损失潜力。

图5 基于Nelson Michaeline等人研究的土壤微生物氮化合物的主要转化模式。红色箭头表示这种转换过程的潜力通常沿GWT深度梯度增加。蓝色箭头表示这种转换过程的潜力通常沿GWT深度梯度下降。黑色箭头表示该转化过程的潜力没有明显变化。

结论

综上，本研究发现沙漠湿地的原核生物多样性、群落组成和氮循环过程在地下水下降过程中发生了明显的变化。研究结果表明，地下水位持续下降会降低原核生物多样性，而早期地下水位下降对原核生物多样性的影响较小。优势类群由专性厌氧菌和富营养微生物逐渐转变为兼性厌氧菌，最后转变为好氧、寡营养和耐旱微生物。这些变化与土壤水分密切相关。此外，地下水位下降抑制了氮输入潜力并加剧了氮损失潜力。本研究有助于了解沙漠湿地荒漠化的特征。

原文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0048969722039651
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