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科研 | Nature子刊：周期性干旱形成的生态记忆通过改变土壤微生物群落来改变土壤过程

时间：2022-06-15 来源： 浏览：

科研 | Nature子刊：周期性干旱形成的生态记忆通过改变土壤微生物群落来改变土壤过程

微科盟莫扎她一 微生态
微生态

Microeco2016

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#生态记忆 2 个
#土壤微生物 22 个
#周期性干旱 2 个

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编译：微科盟 莫扎她一 ，编辑：微科盟茗溪、江舜尧。

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导读

气候变化正在改变干旱的频率和严重程度。最近的研究表明，干旱可能对土壤微生物群落产生后续效应。然而，尚不清楚以往的干旱是否会导致生态记忆的形成，即过去的干旱影响当前生态系统响应轨迹的能力。我们利用奥地利中部山区草原的长期田间试验，将10年周期性干旱与单一干旱和环境条件进行对比。我们发现，与对照和单一干旱相比， 周期性干旱增加了微生物群落的差异性，并增强了干旱期间的土壤多功能 （通过测量潜在酶活性、土壤养分、微生物生物量化学计量学和地下净初级生产力）。我们的研究结果表明， 土壤微生物群落组成的变化与土壤功能及其对土壤过程的影响一致。 周期性干旱条件下土壤生态记忆的形成可能增强生态系统功能对未来干旱的恢复能力。

论文ID

原 名： Ecological memory of recurrent drought modifies soil processes via changes in soil microbial community

译 名 ： 周期性干旱形成的生态记忆通过改变土壤微生物群落来改变土壤过程

期刊 ： Nature Communications

IF： 14.919

发表时间： 2021.9

通讯作者： Alberto Canarini   ＆   Andreas Richter

通讯作者单位： 奥地利维也纳大学

DOI号： 10.1038/s41467-021-25675-4

实验设计图

  实验设计图。 上部分代表地点和一张实验装置的照片。在夏季 (5月底至8月初) ，利用避雨棚模拟干旱。下部分显示抽样活动的示意图:2011年、2012年和2017年开展了三次抽样活动。各期均取样无干旱的对照区。2011年还收集了遭受1年、3年和4年干旱的样地的样本。2012年，从遭受2年和5年干旱的地块采集了样本。2017年，从遭受1年和10年干旱的地块采集了样本 （原文中附件图15） 。

结果

1 干旱不影响测定的土壤因子，但是会改变速效C和速效N 
土壤pH 值和总土壤C、N 和 P 含量（及其各自的比率）在处理之间没有显著差异（附件表1）。在整个实验期间降低了土壤含水量（附件图1、附件表1和附件图2），与10年周期性干旱（10年处理）的样地和单一干旱（1年处理）样地 没有差异。该结果与2011和2012年的结果类似（附件图1和图2）。 可提取有机C（EOC）浓度与干旱程度无关，其含量高于环境对照。 在测定的有效氮库中，只有NH 4 + 在处理间存在显著差异，其值依次为1年>10年>对照。可提取的无机磷和有机磷（EIP和EOP）不受干旱的显著影响（附件表1）。
 
2 10年周期性干旱对微生物生物量化学计量和群落组成产生了遗留影响
1年和10年处理之间微生物生物量及其化学计量的响应幅度和方向存在显著差异。在所有测量变量中发现了类似的趋势，其中1年处理偏离了对照，而10年处理与对照相似。微生物量N（MBN， p = 0.025 ）和微生物量P（MBP， p = 0.046）均差异显著，而微生物量C（MBC）不显著（图1，上部分）。MBC和MBN也针对之前的活动（2011年和2012年）进行了分析，在长达5年的周期性干旱中没有明显的干旱影响（附件图3）。 与环境相比，为响应单一干旱（1年），微生物生物量中C:N和C:P的比率显著增加 （分别为 p  = 0.016 和 p  = 0.003 ） ，但 在10年的周期性干旱后没有显著增加 （图1，下部分）。微生物N:P比率也表现出类似但不显著的规律。  
尽管与对照相比，所有干旱处理中的总微生物生物量（所有PLFA生物标志物的总和）保持不变（附件表2），但干旱对微生物群落组成有明显影响（PERMANOVA： R 2 = 0.38 ； p <0.05 ；附件图4），主要由10年干旱驱动。事实上，10年干旱与对照明显分离，而1年处理中的微生物群落与对照和10年处理重叠。之前的研究结果表明， 在1年、2年和5年的处理中，干旱并未导致干旱处理和对照之间存在显著差异 （附件图5）。向对照样地的分离主要由属于丛枝菌根真菌（AMF）、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌（例如a17:0、i17:0、16:1ω5）的生物标志物驱动，而干旱样地的变化与真菌生物标志物（例如18:2ω6,9）。 当使用单个生物标志物来估计主要微生物群的生物量时，干旱的显著影响仅在革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌（ p =0.011 和 p =0.016 ；附件表2）和原生动物（ p  = 0.001 ）中发现显著下降 （附件表2）。NLFA（中性脂质脂肪酸）生物标志物 16:1ω5 被评估为AMF生物量的指标，并且在处理和对照之间没有发现统计学差异（附件表2）。 
 
图1. 干旱对微生物生物量C、N和P的影响。 颜色表示土壤处理（对照用灰色表示，1 年用浅蓝色表示，10年用蓝色表示）。上部分图显示了微生物生物量碳 （MBC）、氮 （MBN） 和磷（MBP）。MBC不受干旱显著影响（F值：2.02， p  = 0.18），而MBN和MBP受干旱显著影响（F值：5.7， p = 0.04，n= 4； F 值：4.44， p   = 0.06，n= 4）。三个值都存在相同的趋势，其中对照和 10 年处理相似，而1年处理不同。下部分图显示了微生物生物量的化学计量比。C-N和C-P 的比值显示相似的结果，其中1年处理与对照和10年显著不同（分别为， F 值： 5.72， p = 0.0249 ，n= 4； F 值：8.06， p  = 0.0098，n= 4）。氮磷比在统计上不受干旱的影响，10年处理值介于1年和对照之间。字母代表两侧Tukey HSD检验的结果（字母旁边的点代表一个0.05阈值上的p值）。框中心线代表中位数，框限制上下四分位数，细线为1.5倍四分位距，而分隔点代表异常值。样本大小“n”代表生物学上独立的样本。
 
基于扩增子测序的微生物群落对干旱的更详细的结果显示，10年的周期性干旱导致了显著的微生物群落转变，将其与单一干旱（1年）和对照明显区分开来（图2，上部分图），而对照和1年之间没有明显的区别。本研究分析了SSU rRNA 基因的V4区（用于细菌和古细菌）、ITS1区（用于一般真菌）和AMF-ITS2 rDNA（用于AMF）。对于所有细菌、古细菌、真菌和AMF均发现了干旱的显著影响（PERMANOVA 检验： p  = 0.014 ， p   = 0.01， p = 0.015）。为了确认来自 ITS1的结果，我们分析了ITS2区域，显示出非常相似的结果（附件图6）。 差 异丰度分析进一步证实（图2，下部分图），与1年处理相比，10年处理增加了差异丰度分类群（与对照相比）。 与对照相比，10年的处理降低了酸杆菌、拟杆菌、担子菌、未分类的真菌和多孢囊霉菌的相对丰度，而放线菌、子囊菌和球囊菌显示出更高的相对丰度，变形菌显示出更高和更低的相对丰度（附件图7, 8, 9,10）。处理之间的α-多样性指数（Richness、Chao1、ACE、Shannon和Inverse Simpson指数）中没有明显的差异（附件图11）。我们进一步分析了遗留响应 （LRG），结果显示在10年与1年处理中富集或消耗的主要分类的相对丰度（附件图12）。本研究选择了 这两种处理方法来区分干旱的长期与短期影响，发现大多数门（或目）同时对两种类型的LRG（富集和耗竭组）有贡献。 富集的LRGs中的主要相对丰度分类群属于细菌和古细菌群落内的变形菌门、酸杆菌门和奇古菌门。子囊菌门其次是担子菌门，代表真菌群落中主要的富集LRGs和丛枝菌根群落中的球囊霉菌。
 图2. 通过扩增子测序评估的干旱对微生物群落组成的影响。 颜色表示土壤处理（对照用灰色表示，1年用浅蓝色表示，10年用蓝色表示）。上部分图显示了NMDS代表古细菌/细菌、真菌和AMF（丛枝菌根真菌）。所有NMDS图都显示出相似的趋势，具有干旱的影响（分别为 p   = 0.014、 p   = 0.01、 p   = 0.015；PERMANOVA 结果，n = 4）并且 10 年处理与 1 年处理明显分离和控制。下图显示了对照与1年（顶部）和对照与10年（底部）的差异丰度分析结果。红色圆圈代表与对照相比具有显著差异丰度的类群，灰色代表不显著的类群。与NMDS图类似，对照与1年的结果显示出很小的差异（仅在担子菌的真菌群落中），而对照与10年处理在所有水平上都显示出很大的差异（受影响最大的组是：酸杆菌、放线菌、变形菌、子囊菌、担子菌、多孢囊霉菌和球囊霉菌）。
 
3 微生物介导的碳和养分循环中的生态记忆形成 
为明确周期性干旱是否改变了微生物群落的功能和营养获取策略，我们分析了1组细胞外酶活性，分类为C、N、P、S循环相关酶（见附件表3）。酶参与不含N、P或S的分子的循环，或含N、P或S的分子的解聚时，酶被分类为C相关酶。应该注意的是，所有有机分子都含有C，不可能完全独立于营养有机分子（如N、P相关酶，附件表3）。干旱造成酶反应（图3，上部分图）。C循环相关酶的变化规律一致，10年处理与对照变化规律一致，而1年处理则不同（只有β-木糖苷酶对干旱有显著影响； p = 0.016）。同样，与对照相比，1年处理的N循环相关酶比10年处理减少得更多（干旱显著影响三种酶：几丁质酶、亮氨酸氨基肽酶和酪氨酸氨基肽酶， p   = 0.03、 p   = 0.001和 p   = 0.0006，图4）。 相反，与对照相比，1年处理和10年处理的S循环和P循环相关酶显著降低（图4） 。每个MBC也表达了酶活性，这导致了非常相似的结论（附件图13）。之前的研究（2011年和2012年）也发现了类似的趋势，我们观察到纤维生物糖苷酶随干旱年份的增加呈统计学上显著的线性趋势，而磷酸酶、几丁质内酯酶和亮氨酸氨基肽酶与干旱年数无关。
当对酶进行多变量分析（非度量多维尺度，NMDS）时，干旱对所有潜在的酶活性都有总体显著影响 （PERMANOVA， p   < 0.001；图3，左下角图），其中对1年和10年周期性干旱的响应彼此之间以及与对照明显分开。处理分离与特定酶相对应，其中对照与几丁质内切酶和亮氨酸氨基肽酶有关，10年与纤维生物糖苷酶、β-葡萄糖苷酶和外切酶有关，1年与磷酸酶和脂肪酶有关。之前的研究（2011年和2012年）也观察到处理与对照样地的分离（尽管略微显著），在1、2、3、4和5年周期性干旱的不同干旱处理之间没有明确的分离（附件图14，底部图）。
我们分析了整个群落的养分获取策略，计算了酶化学计量比 。C:N:P获取率是描述土壤微生物群落功能的一个重要特征，它将环境养分有效性与微生物生物量C:N:P化学计量学联系起来。 我们发现，10年的周期性干旱增加C: P和N: P比例（分别为 P  = 0.001 , P   = 0.008）和C: N也发现来类似的趋势（尽管不显著），而获取策略没有被1年处理影响，与对照保持一致（图3，右下角图）。
 
图3. 干旱对土壤中潜在酶活性的影响。 颜色表示土壤处理（对照用灰色表示，1 年用浅蓝色表示，10年用蓝色表示）。上部分图显示了所有测量的酶的潜在酶活性，按C、N、P和S循环相关酶分组（酶的完整描述见附件表 1）。C循环酶均表现出相似的趋势，其中 10年与对照相似，而1年则不同（仅在XYL中具有统计显著性： F 值= 6.68， p = 0.016，n = 4；部分在BG中显著： F 值= 3.2， p = 0.089，n= 4）。N 循环酶显示 10 年处理的不同响应，其中，在两种酶中，干旱处理均显示降低（END： F 值 = 4.9， p = 0.036，n=4；LAP： F 值=14.58， p = 0.0015，n=4），而在其他两个中，只有1年处理显示降低的值，而10年显示值与对照相似（仅在TAP中显著： F 值=18.79， p  < 0.001，n = 4）。P和S循环酶显示相同的趋势，其中两个干旱图与对照显著不同（PHOS： F 值= 6.53， p = 0.018，n= 4; SULF： F 值= 14.75， p = 0.0014，n=4）。星星代表与Tukey HSD 事后检验的显著差异，而点代表部分显著的值 （   p    < 0.1）。左下图显示了 2017 年潜在酶活性的NMDS，所有处理之间有明显的区别（ R 2 = 0.58， p   = 0.0003，n = 4，stress = 0.13）。右下图表示获取策略（潜在酶活性的化学计量比），其中所有比率都发现了类似的趋势，尽管仅在C:P和N:P 中具有统计显著性（分别为 F 值= 14.8， p   = 0.001，n = 4； F 值= 8.6， p   = 0.008，n=4）。字母代表来自两侧Tukey HSD事后检验的结果。框中心线代表中位数，框限制上下四分位数，细线为1.5倍四分位距，而分隔点代表异常值。样本大小“n”代表生物学上独立的样本。
 
图4. 再润湿时测量的生理参数。 颜色表示土壤处理（对照用灰色表示，1 年用浅蓝色表示，10年用蓝色表示）。干旱对特定质量的呼吸和增长率有显著影响（分别为 F 值= 9.67， p = 0.006，n = 4和 F 值= 14.55， p = 0.0015，n = 4），而没有显著影响对CUE的影响。10年干旱与1年干旱在质量比呼吸速率上有显著差异。字母代表来自两侧Tukey HSD事后检验的结果。框中心线代表中位数，框限制上下四分位数，细线为1.5倍四分位距，而分隔点代表异常值。样本大小“n”代表生物学上独立的样本。
 
4 响应干旱的微生物生理学和地下多功能性的变化 
我们测量了与微生物生理学（生长、呼吸和CUE）相关的参数。由于方法学原因，必须要加水来测量这些参数，因此它们代表了微生物群落遭受干旱的生理再润湿反应。我们发现特定质量的呼吸速率和生长速率增加（分别为 p =0.006和 p = 0.017），但CUE没有增加（图4）。 10年干旱导致所有参数的平均值与对照和 1 年干旱不同 （图4），具有较低的CUE和较高的呼吸和特定质量的增长率，尽管只有特定质量的增长率具有统计学意义。
为了获得干旱对微生物功能和生理影响的不依赖底物的测量，我们基于使用 PICRUSt2的16S rRNA基因测序预测了土壤细菌群落的功能潜力。我们特别 旨在区分第一次（1年）到第十次（10年）周期性干旱的响应，以便 （i）将先前干旱历史造成的变化与对干旱的简单响应分开，还因为 （ii）对照和1年处理的群落之间的差异很小 （图2）。我们发现主要功能组的丰度，如氨基酸代谢、膜转运、辅助因子和维生素的代谢以及细胞生长和死亡在1年和10年处理之间存在差异（图5，左上图）。然而，讨论大类的功能可能会产生误导，因为它们代表了表达同时减少和增加的多个基因（图5，中上图）。例如，虽然我们发现与碳水化合物代谢相关的基因总数没有整体变化，但数百种功能既丰富又耗尽（图5，中间图）。因此， 我们进一步探索了个体基因反应，特别是已知参与提高耐旱性的过程。 我们发现与根系分泌物（甘氨酸甜菜碱、谷氨酸、脯氨酸和胆碱）产生相关的基因数量，包括 betB 、 betI 、 gbsA 和 proA 等酶。经由编码对于K的膜转运的渗透胁迫的基因诱导+摄取（ KDP ）被发现在10年的干旱减小；而基因 trkG 和 trlH 也参与K + 摄取但都是组成性基因被富集。同时我们发现对渗透压有反应的其他基因被富集，包括 ompC 和 ompF ，它们表达的孔蛋白促进小 （≤500 Da） 亲水分子的非特异性扩散。我们还发现与荚膜或细胞外多糖 （EPS） 代谢相关的基因富集（ alg7 、 pslB 和 wbpW ） ，尽管一些基因也减少了（例如 pgaB ）。此外， 我们观察到参与肽聚糖生物合成的基因富集，如 murA 和 murB。 这些构成了细菌细胞免受非生物压力的屏障，并有助于吸收水分。 耐旱细菌还通过增加带负电荷的磷脂（包括磷脂酰甘油脂质）的比例来应对低水分活度，我们发现在10 年处理中的细菌群落具有更高的相对丰度编码磷脂酰甘油磷酸酶（ pgpA 基因）的基因。最后，观察到ROS清除剂被富集，如属于超氧化物歧化酶的酶基因（基因 SOD2 ） 或过氧化氢酶家族。我们还发现有证据表明，细菌群落可能增加了对资源获取性状的投资，以降解化学上更复杂和多样化的底物（例如富集表达淀粉酶、几丁质酶和与木质素降解相关酶的基因，如 vdh ），但代价是与更简单的化合物（葡萄糖、果糖、甘露糖等）相关的通路。我们进一步使用 PICRUSt2输出来预测扩增子序列变体 （ASV） 对单个功能类别的贡献。 我们观察到个体门的不同微生物成员以积极或消极的方式同时对每个预测功能做出贡献 。
从PICRUSt2分析得出的结论应谨慎解释，因为它们代表了对从Illumina扩增子测序数据推断出的群落功能潜力的预测。尽管如此，我们的群落在每个默认参考树（包含20,000个全长16S rRNA基因序列）中的ASV位置方面具有良好的特征，如加权最近排序分类群索引（NSTI）所示。我们发现所有重复和处理的 NSTI值高度相似，范围从0.212到0.247，这在特征良好的群落的建议范围内 （0.1–0.5）。这使我们能够仔细解释可能对周期性干旱做出反应的潜在功能和门的预测宏基因组。 由于ITS区域的高度可变性，我们没有预测真菌群落的功能潜力，之前的发现表明真菌数据集的预测仅略好于随机。
我们进一步计算了两个指标来总结和量化土壤微生物群落和土壤功能的变化。首先，我们计算了每个分析的微生物群落组的干旱处理和对照之间的Bray-Curtis差异指数，作为微生物群落之间处理差异的定量指示（图6，左图）。该图显示，随着干旱的发生，与对照的距离明显增加。其次，我们计算了土壤多功能性指数，以量化与生态系统服务直接相关的多种土壤过程的提供。该指数不是单一参数的表达，而是我们利用一组广泛的土壤参数（酶活性、土壤碳和养分储量、微生物生物量碳、氮和磷以及根生物量生产力）来评估多种土壤的响应。作用于周期性发生的干旱（图 6，右图）。研究结果表明， 单一干旱会导致土壤功能的强烈下降，而随着10年的周期性干旱，该指数变得更类似于环境对照。
 
图5. 土壤微生物群落的潜在功能能力和获取策略。 三张图显示了PICRUSt2比较1年到10年干旱的结果。这揭示了与响应干旱历史的重要功能相关的微生物群落的许多功能性状的潜在富集或消耗（分别为正和负的Log2倍数变化）。左图显示了1年和10年处理的细菌群落中2级KEGG Orthologies的平均比例。颜色表示土壤处理（1年=浅蓝色，10年=蓝色）。红色星号表示整个组的显著差异丰度。中间的图表示使用 DESeq2富集（黑色圆圈）或耗尽（紫色圆圈）的函数数量（分别是正负Log2倍数变化）。右图代表微生物组（气泡大小代表每个门内每组功能中ASV的更大或更小频率）有助于富集或消耗功能（分别为正或负）。
    
图6. 干旱对微生物群落和土壤功能的影响。 颜色表示土壤处理（对照用灰色表示，1 年用浅蓝色表示，10年用蓝色表示）。左图显示了代表干旱处理和古细菌/细菌（ F =44.969， p  = 0.0005，n=4）、真菌（ F =32.86 ， p =0.012 ，n=4）和AMF对照之间的Bray-Curtis差异指数的箱线图（ F   = 23.002， p = 0.003，n=4）。右侧面板显示的箱线图表示按处理分组的土壤多功能性指数（由一系列土壤参数，包括酶活性、土壤碳和营养储备、微生物生物量C、N和P以及根生物量生产力）（ F =5.514， p =0.027，n=4）。字母代表来自两侧Tukey HSD事后检验的结果。框中心线代表中位数，框限制上下四分位数，须为1.5倍四分位距，而分隔点代表异常值。

讨论

生态记忆的概念是生态理论的核心。它决定了生态系统在周期性压力后的反应轨迹。 生态记忆的证据指的是受气候变化相关压力影响的各种生态系统和生物。由于世界范围的干旱频率和程度可能增加，因此了解生态系统如何应对周期性干旱至关重要。 大多数研究都集中在干旱的短期影响，而最近的研究发现了遗留效应，这是形成生态记忆的前提。本研究揭示了长期周期性原位干旱后微生物介导的土壤功能的生态记忆形成。具体来说， 我们分析了遗留效应的变化，即微生物群落组成的变化和对微生物介导的土壤功能的影响，可能对整个生态系统产生影响。
研究发现， 相对单一干旱而言，周期性干旱10年的细菌、古细菌和真菌的群落组成发生了巨大变化 。这种转变通过PLFA分析和16S rDNA和ITS rDNA 的扩增子测序在所有研究的群落水平（古细菌、细菌、真菌和AMF）中得到证实。群落与对照的分离是在多次周期性干旱之后才形成，在长达5年的周期性干旱中没有显著的影响（仅PLFA 数据，附件图5）。生态记忆的形成依赖于信息或物质遗留。信息遗留很难在复杂的群落中进行评估，例如土壤微生物，没有对各种有机体相互作用的先验知识，并且没有进行分析。物质遗留可分为非生物和生物。在本研究中， 没有发现土壤因子（土壤pH值、土壤碳和土壤养分储量）的持续变化，这支持了干旱的生物遗留导致与对干旱的预期反应不同的观点 。虽然研究确实发现了的生物遗留，微生物群落组成发生了强烈的变化，但不能完全排除非生物遗留的影响，因为可能存在没有测量的其他相关土壤因素。同样值得强调的是，研究没有评估微生物群落是否达到了新的稳定状态，或者群落变化是否仅在干旱期间出现。存在许多由气候极端引发的突然过渡到替代状态的例子，尽管它们对生态系统功能的影响尚不清楚。
最近的研究发现细菌群落响应干旱的变化在许多研究中是一致的，表明特定地点的环境不影响响应的系统发育模式。抵抗干旱的特性涉及深度保守的特性，例如分泌物产生、细胞壁特征或孢子形成，这些特性存在于土壤微生物群落群体中。我们的研究与前人结果一致，即干旱增加（或不影响）放线菌的相对丰度，降低变形菌的相对丰度。本研究结果也与之前真菌的研究相似，发现子囊菌增加而担子菌减少，表明它们可能对干旱更敏感。这些变化在10年周期性干旱后才变得明显。本研究还发现AMF在响应干旱时表现出生物量减少的趋势，与之前的研究的类似， 在单一干旱中没有变化，而在10年的周期性干旱之后可以看到明显的变化 。这在多孢囊霉目中尤其明显，表现为急剧减少。鉴于AMF在系统生产力和C循环中的重要作用，这一结果尤其重要。我们鉴定了多个LRG（附件图12），表明先前经历干旱的系统发育组对随后的干旱有不同的反应。所有LRG的门（或目）都显示出增加和减少的分类群。增加的类群占总相对丰度的大部分，应该谨慎解释，因为某些类群相对丰度的减少不可避免地决定了其他类群的增加。
伴随着干旱通过改变土壤微生物群落的生物遗留，我们观察到对潜在酶活性的生态记忆效应，这种效应仅在10年周期性干旱后才出现。其他处理显示出新的趋势，但在5年的周期性干旱中没有形成真正的生态记忆。微生物生物量化学计量比也发现了类似的结果，显示出生态记忆效应。我们通过响应干旱而改变微生物群落组成来解释这些结果。在1次干旱后，没有发现微生物群落结构和功能适应的迹象（与对照相比，具有相似的组成和强烈改变的功能）。因此，群落无法应对干旱胁迫，总生物量没有变化，这很可能是因为基于C和N的微生物代谢物的主要库在响应短期干旱时是动态的，其中MBC增加，微生物氨基酸含量减少。相比之下， 当微生物群落经历周期性干旱时（即在10年的周期性干旱中），其组成发生了显著改变，并且能够更好地应对干旱，功能性比单一干旱微生物群落与对照更相似。 我们通过1组与群落特征相关的分析来支持这点。首先，我们观察了长期周期性干旱对化学计量获取策略的影响。C:N:P获取比率代表了描述土壤微生物群落需求的一个整体特征，将环境养分的有效性与微生物生物量的C:N:P化学计量联系起来。与P相比，长期周期性干旱增加了对C和N化合物的获取策略，而单一干旱保持了与对照相似的获取策略。群落水平的生理参数也显示出记忆效应，与经历单一干旱的微生物群落相比，重新长期干旱处理的微生物群落显示出更快的生长和呼吸速率以及在再润湿时更低的CUE值。这表明微生物群落的转变是通过周期性发生的干旱胁迫选择的，使微生物群落在土壤再润湿时能够更快地适应环境。
我们还分析了与抗旱性相关的细菌性状的功能潜力。 本研究比较了一次干旱和 10年周期性干旱的影响，以区分短期影响和长期影响。 通过一系列与氨基酸、碳水化合物和脂质代谢以及膜转运蛋白和其他蛋白质家族相关的基因表明，10年周期性干旱的群落清楚地揭示了细菌群落向更耐受干旱的转变。一般来说，细菌细胞通过降低能量消耗、防止水分流失和增加保水能力，以及通过渗透保护剂的积累和表达来保护DNA和防止蛋白质损伤来抵抗干旱胁迫。 我们发现与所有这些功能相关的多个基因在10年周期性干旱的细菌群落中富集的证据，这表明细菌群落更耐旱。以前的研究表明， 适应新环境干旱微生物群落通常提高渗透压，胶囊剂和胞外蛋白物质保留水的合成、休眠和产孢 。长期干旱最新实验研究表明，枯枝落叶微生物群落对干旱的生理反应显示出对生长的权衡。在细菌群落中，我们没有发现导致这些功能的细菌门发生变化。相反，我们发现细菌门可以同时与富集和消耗有关（如先前所示），表明该门并不仅仅代表识别细菌生命策略和对压力的高分辨率水平。
研究结果说明了生态系统对干旱的反应影响。为了总结与单一干旱相比对10年周期性干旱的地下响应，本实验计算了土壤多功能指数，该指数结合了多种微生物过程和功能的表达，包括10种细胞外酶、土壤和微生物生物量营养素的活性和根生物量生产力。结果发现， 当系统经历干旱历史时，土壤多功能性可以抵御干旱影响 （图6）。鉴于土壤微生物群落对多种生态系统功能和服务的关键重要性，研究结果可能有几个含义。例如，研究表明，植物适应性与土壤微生物群落结构对干旱的快速反应密切相关，并且特定细菌分类群相对丰度的变化与植物耐旱性的增加有关。此外，来自土壤的异养CO 2 排放的贡献在干旱期间占主导地位，并且占旱季期间生态系统CO 2 净排放量的60% 。最近的研究表明，将微生物群落组成纳入生态系统过程模型将有助于预测生态系统对干扰的响应。这同样适用于干扰或其他偏离稳态条件的情况，例如干旱。 增加气候的变异肯定会在预测生态系统对干扰的反应进一步增加复杂性，在未来的研究中应该更明确地考虑。
我们在研究中在微生物群落层面发现的生物遗留，也可能与植物群落内的生物遗留有关。在植物和土壤微生物群落之间的根界面处存在很强的联系。例如，这得到了我们在丛枝菌根群落中观察到的强烈变化的支持，这在很大程度上取决于植物。在我们的实验样地中，植物群落确实因周期性干旱而发生了改变（Bahn等，2020，未发表）。然而，植物和微生物之间的影响是双向的，植物可以塑造土壤群落及其对干旱的响应，反过来，土壤微生物会对植物多样性、群落组成和生存产生重要影响。因此，无法断定植物群落中的遗留效应在多大程度上可以决定土壤微生物的遗留，反之亦然。 干旱还可以改变植物碳在土壤中的输入。 例如，干旱可以改变根分泌物的数量和质量，传统的影响已被证明，这会导致地下C输入的减少。植物凋落物化学也可能受到直接干旱影响和长期干旱引起的植物群落变化的影响，这反过来可能会改变土壤微生物群落。最近的一项研究表明，植物凋落物化学会限制与干旱胁迫耐受性相关的微生物群落基因表达和代谢物产生。 尽管植物C输入不是本实验的重点，但植物群落动态（和相关的地下C输入）可能是微生物群落对干旱响应的重要参与者。
随着干旱变得愈加频繁，生态系统对新干扰的响应可能取决于先前极端事件的历史。在这种情况下，生态记忆，即“过去状态或经验影响群落当前或未来反应的能力” ，对于预测对生态系统的干扰影响至关重要。记忆效应作为物种和物质的遗留进行传播，这是先决条件。本研究分析了长期周期性干旱的土壤微生物群落与对单一干旱的反应不同的程度。通过实验设置和重复的采样，我们区分单一干旱与周期性干旱的影响，并评估由周期性干旱引起的生态记忆形成是否在随后的干旱中表达。展示了两个关键发现： （i） 周期性干旱加剧了细菌和真菌群落组成的变化；（ii） 土壤多功能性因之前周期性发生的干旱而受到干旱的影响。
这项研究证明了连续胁迫之间的相互作用增强如何影响生态系统对气候变化的响应轨迹，这对于了解气候变化反馈至关重要。具体而言， 长期周期性干旱可以选择更耐受的土壤微生物群落并产生记忆效应，从而改变调节和增强土壤功能对干旱的抵抗力的土壤过程。

评论

气候变化正在改变干旱的频率和严重程度。最近的研究表明，干旱可能对土壤微生物群落产生后续效应。然而，尚不清楚以往的干旱是否会导致生态记忆的形成，即过去的干旱影响当前生态系统响应轨迹的能力。目前关于长期反复干旱事件与单一干旱事件的田间试验结果仍然缺乏。因此， 本研究通过长期田间试验，将10年周期性干旱与单一干旱和环境条件进行对比，区分单一干旱与周期性干旱的影响，分析了长期周期性干旱的土壤微生物群落与对单一干旱的不同响应，并评估由周期性干旱引起的生态记忆形成是否在随后的干旱中表达 。结果发现，周期性干旱加剧了细菌和真菌群落组成的变化，土壤多功能性（潜在酶活性、土壤养分、微生物生物量化学计量学和地下净初级生产力）受到周期性干旱的影响。微生物群落的转移和微生物介导的碳和养分循环的变化可能反映了群落适应干旱的策略，并可能控制土壤功能。该研究揭示了周期性干旱条件下土壤生态记忆的存在，可为科学评估与恢复受干旱扰动的草原生态系统功能提供依据。
原文链接： https://www.nature.com/articles/s41467-021-25675-4

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