竹藤研究 | 贵州赤水河中下游毛竹林立竹径级的龄级变化规律及影响因素

利用 “ 空间替代时间 ” 的方法在赤水河中下游调查了 86 个样地，分别植被层和土壤层测定 37 和 39 个指标组成评价指标体系，研究了毛竹林立竹径级的龄级变化规律及影响因素。 结果表明： 1 ）不同龄级立竹间平均胸径的差异性显著，平均胸径随龄级降低呈波动式增加；平均胸径间相关性极显著，相关系数及贡献率随龄级降低而增加。 2 ）不同龄级立竹的平均胸径与植被层、土壤层、以及植被—土壤系统因子的多元线性回归模型相关性极显著，植被层及植被—土壤系统因子的相关系数随立竹龄级降低而增大、土壤层因子的相关系数趋势性则相反。 3 ） Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与植被层、土壤层、以及植被—土壤系统因子的多元线性回归模型相关性极显著。除土壤 A 层及植被—土壤系统极少数因子外， Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径的植被层、土壤层、以及植被—土壤系统因子贡献率的趋势性一致、数值大小不同。研究结果可为制定提高毛竹林径级的经营措施提供科学依据。

毛竹（ Phyllostachys pubescens ）是我国竹类植物中分布范围最广、面积最大、经济价值最高的竹种之一，具有生长快、产量高和材质好等特点，是林业生态建设和产业发展的重要树种之一。毛竹在贵州省主要分布于赤水河流域，其次分布于黔东南的清水江流域、铜仁市的梵净山山地等海拔 400~1 300 m 的河谷两侧和山麓等地。贵州省毛竹林面积占竹林总面积的 1/3 以上，是贵州省农村产业革命中竹产业的主推竹种之一。

贵州省开展毛竹林栽培及经营试验研究始于 20 世纪 70 年代，黔中地区试验点主要分布于贵阳、平坝和麻江等地，至今仍保留着一些零星分布、小面积的毛竹人工林，但主要研究则是以赤水市葫市国有林场为中心展开的。研究内容涉及毛竹林类型及影响因素、演替格局、林分结构及土壤理化指标变化、林分结构与产量的关系、出笋成竹规律及不同抚育措施的影响，施肥、采伐强度、不同抚育措施组合、不同经营模式对毛竹林分质量的影响，毛竹林光能利用率、水源涵养功能、林下养殖、植物多样性和地形要素与水源涵养功能和土壤肥力指标的相关性等方面。这些研究从不同地域、不同侧面分析了毛竹林生产力及影响因素，但缺乏从生态系统角度分析影响毛竹林生产力的植被—土壤系统因素，以及不同龄级立竹对这些因素响应趋势的分析。立竹径级是竹林结构及其生产力的重要基础性指标，其变化规律以及对植被—土壤系统的响应尚未见报道，这影响着对毛竹林结构与功能规律的认识。 本文以赤水河中下游毛竹林为对象，采用“空间替代时间”的方法研究了不同龄级立竹序列及其组成林分的平均胸径变化规律及影响因素，旨在为丰富毛竹林科学经营理论提供关键经营技术依据。

  研究区概况及研究方法

赤水河为我国长江上游支流，分布于云、贵、川 3 省接壤地区，全长 523 km ，流域面积 2.04 万 km ² 。赤水河在贵州境内的大地构造单元为扬子准地台上扬子台褶带。地层均系沉积岩组成，除赤水市和习水县的一部分广布侏罗系、白垩系地层外，仁怀市、桐梓县和红花岗区等地以寒武系、奥陶系、志留系、三叠系地层分布较多，地上和地下碳酸岩分布普遍。研究区海拔高度一般为 800~1 500 m ，地貌以中山峡谷和低中山河谷为主。属中亚热带湿润气候区，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，岩溶植被为常绿落叶阔叶混交林，毛竹林主要集中分布于赤水河中下游地区，其中赤水市是 1996 年国家林业部命名的“中国十大竹乡”之一。

选择赤水河中下游及一级支流习水河和桐梓河流域，对贵州省森林资源二类调查数据库中的毛竹林小班数据进行分析归类，选择经营水平相对一致、立地因子及林分质量有较大变幅的 86 个小班进行调查，野外工作在同一年夏季完成。调查样地面积为 20 m × 20 m ，其内乔木层划分为 10 m × 10 m 样方 4 个，选择林内植物发育及凋落物堆积程度好、中、差 3 个等级各设调查样方 1 个，灌木层样方面积为 5 m × 5 m 、草本层植物及凋落物样方面积为 1 m × 1 m 。记录调查样地的海拔高度、坡向、坡位和坡度，记载乔木层物种、胸径、高度、株数，立竹年龄（度）、 0.2 cm 径级间隔的株数，灌木层物种、地径、高度、株数，草本层物种、高度、株数。在调查样地中部选择代表性地段挖掘土壤剖面，记录 A 层及 B 层剖面厚度、根量和石砾量，分层提取土壤环刀 2 枚和 1 kg 左右土样 1 袋，带回室内分析。

样地毛竹、其它乔木及灌木生物量采用相应种（组）模型推算，草本植物和凋落物生物量采用收获法测定。植物多样性指数选择及计算方法为：① Gleason 指数： GL = ；② Simpson 指数： SI =1- ；③ Shannon-Wiener 指数： SH = - ；④ Hurlbert 指数： HU = ；⑤ Pielou 指数： PI = 。其中： S 为物种数， N _s 、 N 为某物种、所有物种的株数， P _s = N _s /N 。

土壤物理指标包括土壤密度、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度；土壤肥力指标包括有机质量、 pH 值、阳离子交换量和交换性盐基总量，以及土壤氮、磷和钾全量、水解氮量、有效磷量和速效钾量。测定方法执行《森林土壤分析方法》及修订版。

毛竹层是植被—土壤系统的组成单元，也是被研究的对象。在样地内依据立竹龄级建立时间序列，计算立竹的平均胸径。利用因子分析法减少植被层、土壤层、以及植被—土壤系统的指标量，利用多元线型模型法分析相应因子对龄级序列立竹及其组成林分平均胸径的贡献率。数据分析使用 Excel 软件和 SPSS 软件。

①因子分析矩阵： =+ ；②多元线型模型： D _k = a _k + ；③因子贡献率（ % ）： D _kj = 。

其中： I 、 J 、 K 分别为样地变量、因子数量及立竹龄级序列量， J ＜ I 。 a _ij 为第 i 个原有变量在第 j 因子变量上的负荷， F _j 为第 j 因子变量， e _i 为第 i 个原有变量不能被因子变量解释的部分， D _k 、 a _k 、 b _kj 为第 k 龄级（林分）立竹平均胸径、多元线性回归常数及偏回归系数， D _kj 、 b _kj 、∣ b _kj ∣分别为第 k 龄级（林分）立竹平均胸径第 j 因子变量的贡献率、偏回归系数及偏回归系数绝对值。

植被层、土壤层及植被—土壤系统测定指标满足巴特利特球形检验或 KMO 检验后进行因子分析。依据生物学及生态学原理解译因子特性，选择累计方差贡献率＞ 80% 的因子作为自变量，进而分析其对立竹平均胸径的贡献率。

  结果与分析

由表 1 可见，毛竹林不同龄级立竹间平均胸径差异显著（ P ≤ 0.05 ），其中 Ⅳ 度竹平均胸径显著小于 Ⅰ 、 Ⅱ 及 Ⅲ 度竹的相应值；平均胸径年际间波动性变化是大小年的反映，也受孕笋及出笋成竹期水热条件变化的影响。平均胸径的变动系数随立竹龄级降低呈减小趋势，表明林分质量及经营水平有提高趋势。 Ⅱ~Ⅳ 度竹林平均胸径大于 Ⅰ ~Ⅳ 度竹林的相应值，但二者间差异不显著（ P ＞ 0.05 ），这与组成龄级的立竹平均胸径有关，也与其株数占总株数的比例有关。

注：DⅠ、DⅡ、DⅢ、DⅣ、DⅡ~Ⅳ和DⅠ~Ⅳ分别表示毛竹Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹、Ⅱ~Ⅳ及Ⅰ~Ⅳ度竹林平均胸径，下同。平均值后小写字母相同者表示差异不显著（P＞0.05）、不同者表示差异显著（P≤0.05）。

由表 2 可知，毛竹不同龄级立竹间平均胸径呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ），相关系数随龄级降低而增大， Ⅰ 、 Ⅱ 度竹和前一年母竹间平均胸径的相关系数较大， Ⅳ 度竹和 Ⅰ~Ⅲ 度竹间平均胸径的相关系数较小。分析发现， Ⅰ 度竹与 Ⅱ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 度竹间平均胸径的多元线性回归模型相关性极显著（ P ≤ 0.01 ）， Ⅱ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 度竹的贡献率分别为 93.51% 、 6.22% 和 0.27% 。表明立竹龄级越小，对 Ⅰ 度竹平均胸径的贡献率越大，蓄留大径级母竹是持续提高林分生产力的重要手段之一。 Ⅰ 度竹和 Ⅱ~Ⅳ 度竹林间平均胸径呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ），多元线性回归模型的相关性极显著（ P ≤ 0.01 ），表明提高竹林平均胸径是提高 Ⅰ 度竹平均胸径的重要途径。

注：**表示相关性极显著（P≤0.01）。

立竹径级受毛竹种群影响，也受其所组成的植被层影响。选择调查样地中毛竹及其它乔木平均胸径、高度及密度，毛竹 Ⅰ 、 Ⅱ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 度竹株数及总株数，灌木层植物地径、高度及密度，草本层植物高度及密度，乔木层、灌木层及草本层植物 Gleason 指数、 Simpson 指数、 Shannon-Wiener 指数、 Hurlbert 指数和 Pielou 指数，毛竹、乔木、灌木、草类和凋落物生物量及总生物量，共计 37 个指标进行主成分分析共获得 10 个因子变量，累计方差贡献率达 83.44% ，所获因子变量较好地描述了原有变量状况（表 3 ）。乔木、毛竹、灌木和草类方差贡献率分别为 20.58% 、 25.09% 、 23.56% 和 14.18% ，其中毛竹方差贡献率较大。

注：*括号内数值为指标载荷率，单位为%，下同。GL、SI、SH、HU和PI分别代表Gleason指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Hurlbert指数和Pielou指数。

由表 4 可知，不同龄级立竹、 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与竹林结构因子呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ）、与新竹株数比因子呈极显著负相关（ P ≤ 0.01 ），表明竹林径级越大、生物量越多，不同龄级立竹及组成竹林平均胸径越大； Ⅰ~Ⅱ 度立竹株数越多、竹林密度越大，不同龄级立竹及组成竹林平均胸径越小，符合竹林生长的一般规律。随着立竹龄级降低，平均胸径与竹林结构、乔木多样性、草类多样性因子的相关系数增大，但与乔木结构、老竹株数比、灌木多样性因子的相关系数减小，新竹径级主要受竹林结构、乔木多样性、草类多样性因子的影响。除竹林结构、新竹株数比因子外， Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与植被层其它因子的相关性不显著（ P ＞ 0.05 ），趋势性各异，规律性不明显。

表 4  不同龄级立竹平均胸径与植被因子的相关系数

注： ^** 表示相关性极显著 （ P ≤ 0.01 ）。

回归分析显示，不同龄级立竹、 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与植被层因子多元线性回归模型的相关性极显著（ P ≤ 0.01 ），其中竹林结构因子的偏相关性显著（ P ≤ 0.05 ）。相关系数随立竹龄级降低而增大，表明植被层因子对新竹径级的影响较大。

竹林结构、新竹株数比、乔木多样性、灌木多样性及草类综合因子对不同龄级立竹平均胸径的贡献率表现出相同的趋势性，分别为 25.02%~54.22% 、 −12.96%~−9.70% 、 −8.56%~−3.83% 、 3.55%~7.45% 、 −10.23%~−0.28% ；除乔木多样性因子外，其他因子的贡献率随立竹龄级降低而增大。各因子对 Ⅰ 度竹平均胸径的贡献率排序呈现出竹林（ 67.30% ）＞灌木（ 20.26% ）＞乔木（ 9.82% ）＞草类（ 2.62% ）的变化趋势（图 1 ），平均胸径主要受竹林和灌木因子的影响。

图1  植被层因子对不同龄级立竹平均胸径的贡献率

Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与植被层因子的偏回归系数趋势性一致，大小有别。各因子对 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径的贡献率呈现出竹林（ 59.58% 和 61.83% ）＞灌木（ 25.24% 和 25.15% ）＞乔木（ 8.07% 和 8.58% ）＞草类（ 7.11% 和 4.43% ）的变化趋势（图 2 ），平均胸径主要受竹林和灌木因子的影响。

毛竹种群受植被层影响，也受土壤层的影响。选择调查样地中海拔高度、坡向、坡位、坡度，土层（ A+B ）厚度、土壤 A 层及 B 层厚度、根量和石砾量，土壤密度、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度，土壤有机质量、 pH 值、阳离子交换量和交换性盐基总量，土壤氮、磷和钾全量及有效量等，共计 39 个指标进行因子分析。共获得 10 个因子变量，累计方差贡献率达 85.68% ，因子较好地描述了原有变量状况，其中土壤层、土壤 A 层和 B 层方差贡献率分别为 23.95% 、 27.88% 和 33.86% （表 5 ）。土壤 A 层和 B 层厚度分别为 18.40±10.56 cm 、 28.25±11.63 cm ，土层厚度的方差贡献率大小与研究区毛竹鞭系量在土层中的分布相一致。

由表 6 可知，不同龄级立竹、 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与土层磷钾量及盐基量、 B 层全钾量及土层石砾量因子呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ）。研究区石砾量在土壤 A 层及 B 层含量分别为 3%±10% 、 6%±12% ，高石砾量增加了土壤孔隙度，有利于竹鞭及鞭根生长；但因受壤中流及母岩分解的影响，高石砾量也会导致土壤磷钾量及交换性盐基量较低，成为制约立竹径级的重要土壤因子。

注：*、**分别表示相关性显著（P≤0.05）、极显著（P≤0.01）。

除土壤 B 层全钾量及土层石砾量因子外，土壤其他因子与立竹平均胸径的相关系数随立竹龄级降低呈减小趋势，表明新竹径级主要受竹林因子的影响。 Ⅰ 度竹平均胸径与土层磷钾量及盐基量、 B 层全钾量及土层石砾量呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ），与 B 层氮量及孔隙度呈极显著负相关（ P ≤ 0.01 ）。土壤 B 层是鞭根的主要分布层，高石砾量或高孔隙度导致矿质元素流失量增大，影响立竹径级的大小。 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与土壤相应因子的相关性呈一致性变化趋势，数值大小有异，平均胸径与土层磷钾量及盐基量、 B 层全钾量及土层石砾量因子呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ），与 B 层孔隙度及海拔高度、 B 层全钾量及样地坡向因子呈极显著正相关（ P ≤ 0.01 ）。

回归分析显示，不同龄级立竹、 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与土壤层因子多元线性回归模型的相关性极显著（ P ≤ 0.01 ），其中与 B 层孔隙度及海拔高度因子的偏相关性显著（ P ≤ 0.05 ）。相关系数随立竹龄级降低呈减小趋势，新竹径级大小受土壤层因子的影响降低。

不同龄级立竹平均胸径与土层磷钾量及盐基量、 B 层孔隙度及海拔高度、 B 层全钾量及样地坡向、 B 层全钾量及土层石砾量因子的偏回归系数为正值，因子贡献率分别为 16.18%~23.13% 、 11.16%~13.09% 、 5.93%~17.43% 、 12.70%~28.40% 。随立竹龄级降低， B 层全钾量及土层石砾量因子贡献率增大，土层磷钾量及盐基量因子贡献率降低， B 层全钾量及样地坡向、 B 层孔隙度及海拔高度因子贡献率趋势性不明显。对 Ⅰ 度竹平均胸径的因子贡献率呈 B 层土壤（ 60.50% ）＞ A 层土壤（ 21.81% ）＞土层（ 17.70% ）的变化趋势（图 3 ），平均胸径主要受 B 层土壤因子的影响、也受 A 层土壤及土层因子的影响。

图3  土壤因子对不同龄级立竹平均胸径的贡献率

除 A 层全钾量及土层容量因子外， Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与土壤层因子的偏回归系数趋势性一致，数值有大小之别。各因子对 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径的贡献率呈 B 层土壤（ 55.74% 和 58.69% ）＞土层（ 27.29% 和 26.96% ）＞ A 层土壤（ 16.97% 和 14.35% ）的变化趋势（图 4 ），平均胸径受 B 层土壤因子的影响较大。

图4  土壤因子对不同龄级竹林平均胸径的贡献率

毛竹种群受植被—土壤系统的综合影响，不同龄级立竹、 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与植被—土壤系统中 20 个因子多元线性回归模型的相关性显著（ P ≤ 0.01 ），与竹林结构因子的偏相关性显著（ P ≤ 0.05 ），相关系数随立竹龄级降低呈增加趋势，新竹径级受植被—土壤系统因子的影响较大。

不同龄级立竹平均胸径与竹林结构、乔木结构、土壤 A 层孔隙度及 pH 值因子的偏回归系数为正值，与乔木多样性、草类多样性、 B 层全钾量及土层石砾量因子的相应值为负值，各因子的贡献率分别为 2.91%~38.13% 、 1.25%~3.42% 、 0.21%~3.36% 、 − 12.69%~−2.17% 、 −8.87%~−5.12% 、 −7.63%~−4.93% ；除乔木结构因子外，植被—土壤系统其它因子的贡献率随立竹龄级降低呈增加趋势。各因子对 Ⅰ 度竹平均胸径的贡献率呈竹林（ 43.06% ）＞ B 层土壤（ 20.52% ）＞ A 层土壤（ 12.64% ）＞灌木（ 10.22% ）＞草类（ 5.40% ）＞土层（ 4.76% ）＞乔木（ 3.41% ）的变化趋势（图 5 ），平均胸径主要受竹林、 B 层土壤及 A 层土壤、灌木因子的综合影响。

除灌木多样性、土层根量及土层容量、 B 层氮量及孔隙度、 B 层孔隙度及海拔高度、 A 层全钾量及土层容量因子外， Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径与植被—土壤系统其它因子的偏回归系数趋势性一致，数值有大小之别。各因子对 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径的贡献率呈竹林（ 39.08% 和 48.45% ）＞乔木（ 15.90% 和 13.74% ）＞草类（ 10.31% 和 10.41% ）＞灌木（ 12.91% 和 6.94% ）＞ B 层土壤（ 10.26% 和 9.71% ）＞ A 层土壤（ 7.62% 和 2.10% ）＞土层（ 3.91% 和 0.41% ）的变化趋势（图 6 ），平均胸径主要受竹林及植被层、 B 层土壤因子的综合影响。

  结论与讨论

毛竹林不同龄级立竹间平均胸径差异显著， Ⅳ 度竹平均胸径值显著小于其他龄级立竹的对应值。随龄级降低，平均胸径值呈波动式增加、变动系数值呈波动式降低，表明研究区竹林质量呈升高的变化趋势。不同龄级立竹间平均胸径呈极显著正相关，立竹间平均胸径的相关系数随龄级降低而增加。 Ⅰ 度竹与 Ⅱ 、 Ⅲ 及 Ⅳ 度竹平均胸径线性模型的相关性显著，贡献率随龄级降低而增大。逐年提高新竹平均胸径是增加竹林平均胸径的重要手段。

植被层因子对 Ⅰ 度竹、 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径的贡献率呈竹林＞灌木＞乔木＞草类的变化趋势，土壤层因子的相应趋势呈 B 层土壤＞ A 层土壤＞土层的变化趋势；植被—土壤层因子对 Ⅰ 度竹和 Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林平均胸径的贡献率有相似性和相异性， Ⅰ 度竹的因子排序为竹林＞ B 层土壤＞ A 层土壤＞灌木＞草类＞土层＞乔木， Ⅱ~Ⅳ 及 Ⅰ~Ⅳ 度竹林的因子排序为竹林＞乔木＞草类＞灌木＞ B 层土壤＞ A 层土壤＞土层。生产上可依据不同经营目标，通过林分结构调控、出笋成竹管控、土壤质量管理及施肥等措施，提高林分光能利用率及土壤水源涵养功能，增加新竹平均胸径。

影响毛竹林不同龄级立竹及组成竹林平均胸径的植被—土壤系统因素众多，本研究从毛竹林植被层、土壤层选择 76 个指标组成指标体系。用植被—土壤系统指标进行因子分析，获得了 16 个因子，累计方差贡献率达 90% 以上，因子包括植被、土壤、植被—土壤系统 3 个类型，尽管累计方差贡献率较高，但包括植被和土壤指标的因子在理论分析与实际应用中较为困难。分别植被层、土壤层指标进行因子分析，分别获得了 10 个因子，累计方差贡献率分别为 83.44% 、 85.68% ，较好地描述了原有变量，所分析的影响毛竹林不同龄级立竹及组成竹林平均胸径的植被层、土壤层及植被—土壤系统因子的变化规律性强，有较好的科学解译及应用价值，主要结论可应用到贵州省的其他区域。