科研 | Front Plant Sci（IF：5.753）：驯化影响种子和土壤来源微生物群的小麦相关微生物群和根际定植
科研 | Front Plant Sci（IF：5.753）：驯化影响种子和土壤来源微生物群的小麦相关微生物群和根际定植
Microeco2016
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编译：微科盟 陈小舞 ，编辑：微科盟茗溪、江舜尧。
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种子传播的微生物和植物生长的土壤微生物群落是根际微生物的主要驱动因素，根际微生物是植物全息生物的重要组成部分。由于代际适应和垂直传播，种子传播的微生物群甚至可以与寄主植物共同进化。驯化过程中基因组多样性的减少和杂交事件可能影响了植物性状，这些性状对种子传播微生物的根系定植和根际从大块土壤中招募微生物都很重要。而育种对种子传播的微生物群组成和植物对土壤微生物群选择能力的影响尚不清楚。在此，我们使用16S rRNA和ITS2基因分析在三个地点生长的两对遗传相关野生和栽培小麦品种（ Aegilops tauschii/Triticum aestivum 和 T. dicoccoides/T. durum ）的内生根和根际微生物群，以评估种子传播微生物和土壤来源微生物对根际微生物群落的贡献。我们发现，与根际相比， 更多的细菌和真菌从种子传播到所有物种的内生菌 ，而这些传播的无论区域如何，都具有特异性。与其他物种相比，只有在一个地点 A. tauschii 的根际发生更多的种传微生物。在土壤微生物群中，与其他物种相比， A. tauschii 根际微生物属最为明显。 遗传相关小麦品种的根际富含相似的分类群，不同地点的分类群不同。 研究表明， 宿主植物的土壤库和种子源的微生物组补充的标准取决于植物的基因型和特定环境中微生物的可用性。这项研究还提供了寄主植物与其相关微生物群之间共同进化的迹象，这是由种子起源的分类群的垂直传播引起的 。
论文ID
原 名： Domestication Impacts the Wheat-Associated Microbiota and the Rhizosphere Colonization by Seed- and Soil-Originated Microbiomes，Across Different Fields
译 名 ： 驯化影响小麦相关微生物群以及种子和土壤来源微生物群在不同领域的根际定殖
期刊 ： Frontiers in Plant Science
IF： 5.753
发表时间： 2022.1.12
通讯作 者： Sylvia Schnell，Massimiliano Cardinale
通讯作者单位： 德国吉森大学，意大利萨兰托大学
DOI号： 10.3389/fpls.2021.806915
实验设计
本研究于2018-2019年在德国3个研究站（Groß Gerau（GG），Weilburger Grenze（WG）和Rauischholzhausen（RH））随机分布种植了4种小麦品种，分别在播种前和植物花期（2019年5月至7月）采集3个样本（根、根际和土壤），一部分用于土壤理化性质测定；一部分用于DNA提取，后续进行扩增子测序，分析不同小麦品种、不同区域中微生物群落和理化性质互作分析表达。
研究结果
16SrRNA基因扩增子测序在根际（631004条）、土壤（661618条）、根系（1076002条）和苗床（321564条）中获得2690188条高质量非嵌合序列。本研究使用了先前报道的细菌种子测序数据和部分细菌种子序列（来自种子材料AE220、TRI368、TRI18524和TRI10715的24204条序列）。由于测序质量和数量较低，从根际数据集中删除了2个 T. aestivum 样本。我们从119个样本（34个根际、36块土壤、36个根系、9个苗床和4个种子样本）中鉴定出27612个细菌序列。
通过ITS扩增子测序，在根际（157279条）、土壤（322386条）、根系（231881条）、苗床（176963条）和种子（15907条）共获得904416条高质量非嵌合序列。由于测序质量和数量较低，剔除了2个 T. aestivum 样本，一个 T. dicoccoides 样本和一个Rauischholzhausen的苗床样本。我们从117个样本（34个根际、36块土壤、35个根系、8个苗床和4个种子样本）中鉴定出3136个真菌序列。
分别对细菌和真菌序列的alpha-多样性指数进行了地理位置、植物生境、栽培形态和物种等因素的显著性检验（补表3）。此外，还分别确定了每个地点的生境和物种之间的差异（补表3）。 除根系内生细菌微生物群落的α多样性指数外，真菌根际土壤微生物多样性指数与不同地点的细菌微生物群落发生显著变化 （补图1）。除WG中的细菌微生物群落外，不同地点的真菌和细菌微生物群α-多样性均存在显著差异（补表3）。有趣的是， GG和RH中四种植物整体土壤中细菌微生物群落的alpha多样性存在差异 （补表3）。4种小麦的3个地点的苗床土壤alpha多样性无差异（补表3）。小麦品种的栽培形式显著影响了RH中根系和土壤中微生物群落丰富度。
使用PCA可视化Aitchison距离来研究beta多样性。两种微生物群落分为三个区域；特别是GG的细菌群落差异多于其他地区（图1A），而所有地区的真菌群落差异相同（图1B）。基于欧几里得距离的排列多变量方差分析进一步支持了排序结果。Adonis检测结果表明，当同时考虑所有样本时，细菌（R 2 =0.144 ， p <0.001）和真菌（R 2 =0.185 ， p <0.001）群落在不同地区上存在显著差异（图1A，B）。
细菌群落也被5个植物和土壤区间隔开，种子中的细菌群落最为明显（图1和补图2）。 根际和根围的细菌和真菌微生物群落多样性比其他3个区域的群落多样性更相似 （图1C，D和补图2）。然而，与细菌微生物组相比，土壤不同区间的真菌群落并没有得到很好的区分（图1B）。基于欧几里得距离的排列多变量方差分析进一步支持了排序结果，Adonis检测结果表明，当同时考虑所有样本时，细菌（R 2 =0.144 ， p <0.001）和真菌（R 2 =0.185 ， p <0.001）群落在不同位置上存在显著差异（图1A、B）。
不同小麦品种的细菌和真菌群落在不同地点之间存在显著差异，同样，不同地点的群落在不同品种区间存在显著差异（ADONIS， p <0.05；补充表4）。进一步的试验观察了品种和栽培形式因素的影响。基于细菌和真菌微生物区系欧几里得矩阵排序表明， T. aestivum 和野生近缘 A. tauschii ， T. durum 和野生近缘 T. dicoccoides 聚在一起（图2、3）。Adonis结果显示， 除GG中的真菌微生物群外，其余三个位置的根围细菌和真菌微生物群的结构均发生了显著的变化 （图2、3）。另一方面，“物种”因子对每个位置的所有植物区系都很重要，除了GG中土体的真菌微生物群落（图2，3）。
通过测量质心与组间各样本之间距离，来检验同一区间内群落方差的同质性。植物区间和位置群落同质性比较显示，所有样品的微生物群落存在显著差异（p=0.001）（图1C、D）。 种子和根际细菌和真菌群落的离散度最低，而真菌的土体和细菌的苗床土壤的离散度高于其他区域 （图1C，D）。苗床细菌群落和真菌群落的分散度差异不同。
图1. 在不同的区域内的微生物群落之间的相似性和变异性。基于细菌和真菌群落欧几里德距离矩阵的无约束排序，这些细菌（A）和真菌（B）群落跨越根际、根、土壤和苗床，从三个地点（GG，Groß-Gerau； WG，Weilburger Grenze； RH，Rauischholzhausen）的小麦物种（ A. tauschii，T. aestivum，T. dicoccoides 和 T. durum ）和从标记为种子的基因库获得的种子中采集样本。根据转换到中心对数比的数据计算的欧几里德距离。这些点的颜色表示样品间隔：根际（森林绿色）、根（浅绿色）、土体（棕色）、种子（黄色）和苗床（灰色）。箱形图表示基于细菌（C）和真菌（D）组成的欧几里得距离矩阵到质心的距离范围。方框图中的黑线对应于中值，而这些点表示异常值。
图2. 不同间隔和位置的细菌β多样性。根据3个地点（GG：Groß-Gerau；WG：Weilburger-Grenze；RH：Rauischholzhausen）采集的野生和驯化小麦品种（ A. tauschii 、 T. aestivum 、 T. dicoccides 和 T. durum ）的根、根际和土壤样品中细菌群落的欧几里德距离矩阵进行无约束排序。根据数据计算的欧几里得距离被转换为中心对数比。
图3. 不同间隔和位置的真菌β多样性。根据3个地点（GG：Groß-Gerau；WG：Weilburger-Grenze；RH：Rauischholzhausen）采集的野生和驯化小麦品种（ A. tauschii 、 T. aestivum 、 T. dicoccides 和 T. durum ）的根、根际和土样中真菌群落的欧几里德距离矩阵进行无约束排序。根据数据计算的欧几里得距离被转换为中心对数比。
初步的土壤理化特性对收集的根际和土体的分析提供了一个广泛的样品值（表1和补图3）. 方差分析（ANOVA）结果表明，除总碳外，土壤化学性质（NO 3 − ， p = 0.000035 ， NH 4 + ， p = 0.0195 ， N ， p = 0.0000009 ， C ， p = 0.0632）在不同地点（n = 12）和不同植物间存在显著差异（根际和土体；补图3）。仅在GG（ p = 0.0024）中，氨在间隔存在显著差异，在WG（ p = 0.0018）和RH（ p = 0.0086）中，硝酸盐水平存在显著差异，而在间隔WG土壤中，氮仅存在显著差异（ p =0.0049）（补图3）。对约束轴的排列方差分析表明， 土壤中氨和湿度对根际和大块土壤样品细菌群落组成的影响存在显著差异 （补图4和表2）。而真菌群落中GG的氮含量仅在整体土壤中发生了变化（表2）。
表1. 所研究的田间土壤的地理坐标、土壤类型和一些重要的理化性质。
a 根据世界土壤资源参考对土层进行分类（WRB，2014）。
表2. 在排序中使用的约束轴上的排列方差分析。
对根际和大块土壤的细菌和真菌群落组成进行RDA分析，对环境变量进行欧氏距离计算。数字表示排列方差分析的显著性（ p ）值，显著性值用粗体和星号表示，如图所示（<0.001‘∗∗∗，’<0.01‘∗∗，’<0.05‘∗’）。NH 4 + ，铵根；WC，含水量；NO 3 − ，硝酸盐；C，总碳；氮，总氮；S，总硫；C：N，碳氮比。
总的来说，与根际相比，种子内细菌和真菌微生物群落的比例更高。结果还发现，野生二倍体 A. tauschii 种子和根际微生物群落的比例和多样性显著高于其他小麦品种（补表5）。然而，这种模式在一个地区的细菌和真菌中都可以观察到，（GG中的细菌，WG中的真菌）（图4A，B）。我们还研究了区域对种子传播的影响。 细菌和真菌种子传播的根际微生物群落的相对比例受到区域因子的显著影响，而区域对内生细菌微生物群的影响尚未观察到 （图4C）。
图4. 3个区域（GG、WG和RH）中种子传播的细菌（A）和真菌（B）内生菌和根际微生物群落的相对比例。小写字母表示小麦种子传播的根际微生物群落的相对比例之间存在显著差异（ANOVA， p <0.05）。大写字母显示了小麦种的种子内根瘤菌群的相对比例之间的显著差异。（C）各p值位置之间的差异（* p <0.05；** p <0.01；*** p <0.001）。
属于 Verticiella ， Chryseobacterium ， Rhodococcus ， Pseudomonas ， Stenotrophomonas ， Plantibacter ， Methylobacterium - Methylorubrum ， Luteibacter ， Aeromicrobium ， Cutibacterium ， Allorhizobium - Neorhizobium - Pararhizobium - Rhizobium ， Nocardioides ， Massilia ， Ulocladium 和 Alternaria 的扩增子序列变体从种子传播到 A. tauschii 的根际（补表6）。
Pedobacter ， Brevundimonas ， Ulocladium ， Stemphylium 和 Alternaria 从种子传播到 T. aestivum 根际（补表6）。
Brevundimonas ， Stenotrophomonas ， Sphingomonas ， Pseudomonas ， Cutibacterium ， Symbiobacterium ， Pyrenophora ， Ulocladium ， Alternaria 和 Neoascochyta 从种子传播到 T. dicoccoides 根际（补充表6）。
Streptococcus ， Ralstonia ， Pseudomonas 和 Alternaria 从种子传播到 T. durum 根际（补表6）。
其中发现的大部分属与种子传播的根际微生物相似。 Rhodococcus ， Enterobacteriaceae ， Chryseobacterium ， Verticiella ， Pseudomonas ， Stenotrophomonas ， Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium ， Nocardioides ， Luteibacter ， Duganella ， Comamonadaceae ， Methylobacterium-Methylorubrum ， Plantibacter ， Cutibacterium ， Aeromicrobium ， Massilia ，未知真菌和 Alternaria 从种子传播到 A. tauschii 的内生根（补表6）。
Brevundimonas ， Pedobacter ， Cutibacterium ， Duganella ， Massilia ， Symbiobacterium ，未知真菌， Alternaria 和 Stemphylium 从种子传播到 T. aestivum 的内生根（补表6）。
Sphingomonas ， Symbiobacterium ， Cutibacterium ， Stenotrophomonas ， Pseudomonas ， Neoascochyta ， Alternaria 和未知真菌从种子传播到 T. dicoccoides 的内生根（补表6）。
Pseudomonas ， Streptococcus ， Methylobacterium-Methylorubrum ， Cutibacterium ， Alternaria 和未知真菌从种子传播到 T. durum 的内生根（补表6）。
上述报道的一些种子传播属是特定小麦物种的，至少在两个地方发现。 Massilia ， Methylobacterium-Methylorubrum ， Pseudomonas ， Plantibacter ， Verticiella ， Comamonadaceae ， Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium 和 Stenotrophomonas 是针对 A. tauschii 所特有的。 Massilia 和 Methylobacterium–Methylorubrum 是根际特有的（补表6）。
Brevundimonas 被发现对 T. aestivum 的内生菌和根际， T. durum 的 Pseudomonas ， Streptococcus 和 T. dicoccoides 的 Pseudomonas ， Sphingomonas ， fungi Pyrenophora ， Neoascochyta 都有特异性（补表6）。
大多数从种子传播到内生菌和根际真菌都是针对特定地点的，例如细菌属 Symbiobacterium ， Cutibacterium ， Pedobacter 和真菌属 Ulocladium 和 Stemphylium （补表6）。
差异丰度试验表明，小麦不同品种根际富集了不同的细菌属和真菌属。在同一区域生长的 T. dicoccoides 和 T. durum 根际土壤中含有相似的细菌和真菌微生物群落（图5），富集的微生物组成不同。
与来自相应土体的其他相关类群相比，现代 T. aestivum 及其野生种 A. tauschii 的根际富含的细菌微生物群落不太相似（图5）。 与细菌微生物群落不同，在小麦根际富集的真菌属差异不同 （图6）。
进一步分析在同一区域生长的不同基因型小麦根际差异，发现野生型 A. tauschii 的根际细菌微生物组成与其他基因型更为明显（图7）。野生型 T. dicoccoides 与 T. durum 根际相似性最大（图7），它们是遗传相关的。然而，这一结果对其他与基因相关的品种不一致（图7）。在现代小麦品种 T. aestivum 和 T. durum 之间发现了第二个最相似的根际微生物群落。与现代小麦品种相比，野生小麦品种的根际微生物群落更加多样，但数量较少。
在同一地点生长的不同基因型小麦根际丰度差异表明，野生型和现代小麦品种的根际真菌微生物组合不同。在现代小麦品种 T. durum 和 T. aestivum 之间发现了最相似的根际真菌微生物群落（图8）。 野生型小麦和现代小麦品种的根际真菌微生物群落差异较大。 而与基因相关的小麦野生品种 T. dicoccoides 和现代小麦 T. durum 表现出相似的根际真菌微生物群落组合（图8）。
讨论
在驯化过程中，由于对某些品质属性的选择，植物经历了相当大的遗传、物候和生理变化。本研究利用16SrRNA和ITS2基因，确定了植物驯化对不同地点生长的四种小麦品种根际微生物组成、种子遗传和土壤来源的主要驱动因素的影响。 内生根和根际细菌和真菌微生物组比种子微生物组更具可比性 （图1C，D），这表明内生根微生物群的大部分来源于根际，这与之前研究一致，而种子有一个独特的环境，与土壤没有直接接触。我们进一步发现区域（GG、WG和RH）的显著影响（图1A、B），与真菌微生物组相比，隔室之间的细菌群落分化更多。结果表明，与Bonito等人的研究结果相似，区域对真菌微生物群的影响更强。此外，还观察到植物基因型（ A. tauschii ， T. aestivum ， T. dicoccoides 和 T. durum ）对细菌和真菌微生物组成的强烈影响（图2，3）。这些研究结果与以前报道的研究结果一致。在过去20年里，不同植物生境下细菌和真菌微生物群的分类组成得到了广泛研究。在这项研究中，我们想特别强调了解驯化对种子传播和土壤来源的根际微生物群的影响，以深入了解根际微生物群的组装过程，根际微生物群是植物全生命体最关键的组成部分之一。
现代小麦品种的种传内生菌和根际微生物群似乎受到驯化的影响。我们发现二倍体野生型 A. tauschii 的内生根和根际种传微生物的比例高于现代小麦品种。而另一种四倍体野生小麦 T. dicoccoides 却不是如此。虽然小麦 T. dicoccoides 是野生型，但其基因组大小、物候、形态与二倍体小麦 A. tauschii 不同，与现代小麦更相似。因为它与硬粒小麦 T. durum 具有相同的基因组，并向普通小麦 T. aestivum 捐赠了两个基因组AA。我们的结果表明， 多倍体事件，即使是在较老的多倍体物种，影响了种子内生菌向内生和根际的过渡（或生存）。 根据之前研究，由于多倍体在驯化时六倍体小麦和四倍体硬粒小麦的遗传多样性分别损失了69%和84%。此外，基因组复制也会在同组内产生基因重复，即同源基因，由于对克隆基因的一个副本缺乏选择压力，这些重复操作与原始基因不同。Guo等在植物基因组中证实，植物基因组中的修饰功能导致油菜开花时间、种子数量增加等性状的变化，导致其相关微生物群的变化。最近的一项研究也表明了 倍性对小麦细菌根和根际微生物群组成的影响 ；然而，他们在现场实验中并没有观察到相同的结果。Özkurt等人的另一项类似研究表明，与野生小麦品种相比，驯化小麦品种的幼苗根，叶，种子源微生物群的多样性不一致并显著降低。此外， 种子传播的根围微生物群的相对比例高于根际微生物群，表明根系内生菌与宿主植物共同进化 。导致小麦品种与其内生菌共同进化的主要因素是植物系统发育和多年来的生态位适应。Yeoh等（2017）证明了植物系统发育及其微生物群在塑造石松类、蕨类植物、裸子植物和被子植物根系相关微生物群中的作用。此外，之前研究中，我们还发现种子内生菌与其寄主植物间的系统发育一致性。这项研究的一个有趣发现是，在所研究的野生和现代小麦品种的内生根而非根际中发现细菌和真菌微生物群的β多样性在统计学上存在显著差异（图2、3）。表明 微生物-宿主的共同进化在根围中更重要。 事实上，当种子内生菌在根际定植时，由于从大块土壤中吸引了大量的微生物，它们的比例会变得更小，这可能会降低共同进化因子。这可能是为什么我们观察到野生和驯化小麦品种的根际微生物区系相对于根围的差异减少的原因，而根围的差异似乎更为明显。
我们的实验设计可以观察驯化对不同区域小麦品种的种传细菌和真菌中根际微生物群的影响。我们发现GG中种传根围细菌、二倍体野生小麦的根际微生物群和WG中种传的根际真菌微生物群的相对比例较高（图4）。观察到区域之间的差异（图4A，B）与Walsh等人（2021）最近的研究结果一致，即 在不同土壤之间发现种子内生菌对小麦幼苗微生物组的比例不同。 这些作者还显示了土壤对幼苗微生物群组装的强烈影响，其中优势微生物是从种子传播。此外，Ozkurt等（2020）观察了两种不同土壤中栽培小麦和野生小麦幼苗的种子传播微生物群，发现土壤对幼苗微生物群的强烈影响。研究区域对根际微生物组的影响很常见，因为根际直接接触土壤。在我们的研究中， 种传内生真菌的比例，而非细菌，在不同地点之间有显著差异。同样，我们发现真菌微生物群的alpha多样性发生了显著变化 。结果表明， 土壤来源或环境对根围和根际真菌群落的影响要大于宿主物种 。这与最近的几项研究结果一致，也表明土壤或环境在控制微生物种传动态方面具有更强的作用。
根际微生物群的环境变量分析表明， 土壤铵态盐和硝酸盐含量对细菌和真菌种类有显著影响。 与WG和RH地区的壤粘土相比，GG的砂土中的铵态氮和硝酸盐浓度较低。这些结果表明， 种传微生物群的比例因土壤特性而不同。 此外在缺乏氮源的情况下，野生型 A. tauschii 的种传根际微生物群比例较高。事实上，大部分从种子向根际传播的细菌都具有固氮和增强矿化能力的植物生长促生菌。例如， Chryseobacterium 携带nod基因 nifH ，并在接种花生时证实了其固氮能力。 Rhodococcus 含有一个nodA基因。 Methylobacterium - Methylorubrum 和 Allorhizobium - Neorhizobium - Pararhizobium - Rhizobium 属于系统发育根瘤菌分支，在功能上保护结瘤基因。在根瘤中发现了 Plantibacter ， Pseudomonas ， Burkholderia 和其他非根瘤菌内生细菌，在特定胁迫条件下有助于固氮。我们的研究表明，现代小麦在与其相关微生物进行有益的相互作用以应对环境压力方面变得较差。如最近一篇论文所示， 在驯化小麦时，氮矿化方面的有益相互作用呈下降趋势：二倍体>四倍体>六倍体。 正如我们的研究， 种传微生物群介导的微生物相互作用导致根际微生物群不同 （图7）。而这些关于潜在N相关功能，建议需要通过未来功能的研究来证实。
通过比较四种小麦根际微生物群中富集不同程度的属，我们发现 A. tauschii 的根际微生物群与其他小麦物种的差异更大（图7）。首先，植物基因组中与驯化相关的变化，如基因丢失、基因重组和基因复制，显著影响了植物性状，它们塑造了植物不同栖息地的微生物群。Monchgesang等人（2016）描述的根际组装过程的一个重要植物性状发现， 拟南芥的根分泌物随遗传特征有很大的差异。 此外，由于随后的多倍体事件，小麦的基因多样性显著降低。其D基因组比A和B亚基保守了更多的性状位点；然而，也发现D亚基可以修改A和B亚基的42.8%的选择性剪接模式（在基因表达期间，选择性剪接过程允许单个基因编码多种蛋白质），这意味着 与四倍体水平相比，六倍体水平上的驯化对基因组的遗传修饰有更大的影响。 表明多倍体事件导致了更多的遗传信息丢失，从整体土壤中招募微生物。这些发现与之前研究一致，即 植物驯化对玉米不同植物遗传的根际微生物群的影响 ，还发现与杂交系相比，自交系玉米品种的根际微生物群和Teosite之间的微生物群组成更为相似。此外，植物会根据其基因型从土壤中选择微生物。Tkacz等人通过测试几种小麦物种，发现与 A. tauschii 杂交的小麦系（包含野生D基因组）高度定殖于 Glomeromycetes 和 Nematoda ；野生小麦品系（ A. tauschii ， T. dicoccoides ）、自交小麦品系（ T. aestivum ， T. durum ）和杂交小麦品系（SHW）。另一项研究在94个冬小麦基因型中发现了与丛枝菌根真菌共生互作的植物性状。
之前的研究报告了野生 T. dicoccoides 和 T. durum 的基因组、表型多样性和根际微生物群之间的显著差异。本次研究，我们观察到类似的细菌和真菌类群，它们丰富了现代 T. durum 和野生 T. dicoccoides 的根际。小麦种群的地理分布可以解释野生小麦招募微生物群与现代小麦品种相似。生长在类似的区域，环境会导致驯化小麦基因渗入野生小麦基因组。硬粒小麦与分布在地中海东部的祖种有密切关系（以色列、塞浦路斯、巴勒斯坦、希腊、叙利亚、黎巴嫩、土耳其、约旦和埃及）。本研究中使用的 T. dicoccoides （以色列）和 T. durum （希腊）基因型来自同一地区（补充表2）。此外，之前研究表明，与 A. tauschii 相比， T. dicoccoides ， T. aestivum 和 T. durum 植物具有较强的遗传一致性（UPGMA树状图）。
此外，我们还发现了在特定位置的特定植物下富集的微生物（图4）。例如，在所有3个地点，小麦品种、栽培的硬粒小麦及其双粒小麦的根际微生物群组成相似（图4）；然而，在每个位置富集的属不同。这些结果还表明， 类似的植物确实在其生长的土壤中招募了潜在的根际细菌物种，这可能表明生长地点对根际细菌组装有强烈影响，但受植物基因型的调节 。约束排序分析表明，生长地点及其土壤参数对根际微生物群落组成有显著影响，差异丰度测试进一步支持的结果表明，这些属受区域因子的显著影响（图4）。在3个地点生长的同一植物（ A.tauschii ）的根际细菌和真菌微生物群丰度也不同。结果表明， 土壤微生物在决定根际微生物群组成方面起着关键作用，与以往研究报道相一致。
展望
我们的研究结果表明， 作物驯化影响了内生菌和根际的种传微生物群 。通过在四倍体和六倍体小麦品种的内生菌和根际中发现相对较少的种子转化微生物群，例如野生 T. dicoccoides 比二倍体 A. tauschii 微生物群较少，显示了多倍体效应。通过鉴定这些种子传播微生物成员，进一步证明种传微生物群在形成根际微生物群中的重要性。此外，我们还显示了环境对种传微生物群的相对比例以及根际微生物从土壤中的补充的强烈影响。本研究也为 宿主植物与其驯化过程中的共同进化提供了一些重要的线索。
评估植物驯化后的植物微生物群是如何改变的，以及这种影响如何在不同区域和植物物种之间变化，可以帮助我们预测如何修改或操纵植物微生物群，以改善植物健康和作物生产力。
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