竹藤研究 | 黔北大娄山区金佛山方竹林结构及其与竹笋产量的关系

金佛山方竹（ Chimonobambusa uitilis ，本文简称 “ 方竹 ” ）是我国西南地区特有的笋用竹种之一，自然分布于海拔 1 300~2 200 m 的原生林或人工林中。在黔北渝南的大娄山地区保存有地球上原生性最强、面积最大的连片金佛山方竹林。有关方竹出笋成竹规律、林分类型、林分结构以及经营管理措施等的研究已有报道，而在黔北大娄山区关于方竹林结构与竹笋产量（注：此文指商业性收购的竹笋产量，收购期时间小于出笋期时间，故竹笋产量小于出笋期内总产量）的关系尚未见报道。在方竹自然成片分布海拔的下限区域，随着退耕还竹工程的实施，大面积方竹天然林和人工林已成为方竹笋的主要生产来源，对这些竹林开展提质增效研究既有重要的科学价值，也有重要的现实意义。 本文在大娄山的方竹中心产区，选择有代表性的天然林和人工林研究方竹林结构与竹笋产量的关系，旨在为方竹林高效经营提供科学依据。

研究在遵义市习水、桐梓和正安 3 县 5 点进行，包括：习水仙源试验点，正安庙塘试验点，桐梓九坝、马鬃和大河试验点。此区域属黔北大娄山中高山地貌，为亚热带湿润气候和常绿阔叶林区。喀斯特地貌发育，属岩溶槽谷石漠化综合治理区，出露母岩为石灰岩，为石灰岩或第四纪粘土母质发育的黄棕壤、石灰土和退耕地土壤。其中习水仙源、正安庙塘、桐梓九坝和马鬃试验点基本情况见参考文献。桐梓大河试验点海拔 1 490~1 520 m 、坡度 15~25° ，为第四纪粘土母质发育的黄棕壤、 AB 层厚度 20 cm ；乔木层盖度 30%~85% 、胸径 9.31~19.07 cm 、高度 7.05~9.56 m 、密度 15~37 株 /667m ² ，方竹层盖度 80%~85% 、胸径 2.25~3.91 cm 、高度 4.22~6.74 m 、密度 1 221~1 961 株 /667m ² ，灌木层地径 0.18~0.40 cm 、高度 0.23~0.96 m 、密度 53~187 株 /667m ² ，草类植物高度 0.16~0.22 m 、密度 1 500~3 500 株 /667m ² ；林分为天然林。

在 5 个试验点各选择 67 hm ² 方竹林，依据地形和林分特点划分小班。在每个小班选择有代表性地段建立观测样地，样地面积 20 m × 20 m ，每个样地再划分为 4 个 10 m × 10 m 样方，记录每个样方中的乔木种类、胸径、高度、枝下高和冠幅；选择其中一个有代表性样方，再划分为 4 个 5 m × 5 m 亚样方，方竹按胸径 0.2 cm 径阶、 4 个龄级（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和≥Ⅳ）登记株数。在样地四角各设置 5 m × 5 m 亚样方 1 个，记录灌木种类、株数、平均地径、高度和冠幅、以及木质藤本植物种类和数量；在 4 个亚样方内，各选择 1 个 1 m × 1 m 小样方记录草本植物种类、株数和高度、以及草质藤本植物种类和数量。样地共计 21 个，其中天然林样地 12 个，人工林样地 9 个（为 2003 年退耕还竹人工方竹林）。

在 21 个样地内，选择有代表性地段各挖掘土壤剖面 1 个，记录土壤 A 层和 B 层（或耕作层和底土层）厚度、石砾量和根量等，分层取 2 枚环刀、 0.5 kg 土样带回室内分析土壤理化特性。相关土壤理化指标测定执行《森林土壤分析方法》及其修订版。

选择每个样地中心区域的 100 m ² 作为竹笋产量监测区。依据方竹林出笋规律，在出笋期安排专人看护试验林地。在竹笋收购期，每个试验点除按设计密度留足母竹外，由专人隔日定时采收监测区的竹笋，记录带壳笋产量、去壳笋产量及采收株数。

1）植物多样性指数选择及计算方法。 Margalef 丰富度指数（ H ）： H = ； Simpson 优势度指数（ D ）： D =1- ； Shannon-Wiener 多样性指数（ H ′ ）： H ′= - ； Pielou 均匀度指数（ J ）： J = H ′/ln S 。其中： S 为物种数， N _s 、 N 为某物种、所有物种的株数， P _s = N _s /N 。

2 ）净笋比。亦即笋可食率（ % ），即各监测样方当日采收的去壳笋产量占带壳笋产量的比值。

3 ）试验数据使用 EXCEEL 和 SPSS 软件进行统计分析。

分析 21 个样地的调查数据发现，西北坡向的样地数量占 33.33% ，东北和东南坡向的样地数量分别占 23.81% ，西南坡向的样地数量占 9.52% 、北向和东向的样地数量分别占 4.76% ； 21 个样地的海拔高度为 1 328~1 639 m ，坡度为 0~30° ，土壤（ A 层 +B 层）厚度为 17~41 cm ；乔木郁闭度为 0.2~0.9 ，乔木层植物平均胸径为 0~23.48 cm ，高度为 0~15.56 m ，密度为 0~118 株 /667 m ² ；方竹层盖度为 48%~94% ，方竹平均胸径为 1.14~3.91 cm ，密度为 954~2 234 株 /667m ² ；灌木层植物平均地径为 0~0.59 cm ，高度为 0~0.65 cm ，密度为 0~827 株 /667 m ² ；草本层植物平均高度为 0~21.82 cm ，密度为 0~6 667 株 /667 m ² 。相对于天然林，方竹人工林中的乔木、灌木及草本层植物的各项指标值都较低。

在样地生境因子中，坡向与乔木郁闭度和方竹平均胸径、高度及密度呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ），与灌木地径、密度呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ）；坡度与方竹密度呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ）；土层厚度与方竹层盖度和灌木层地径呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ）。生境因子与林分生长指标的相关性体现了方竹林群落在生境中的适应性。

选择样地海拔高度、坡向、坡度和土壤 AB 层厚度，植被层方竹盖度和乔木郁闭度、方竹及乔木平均胸径、高度和密度，灌木平均地径、高度和密度、草类植物高度和密度共计 17 个指标，采用 Ward 法进行聚类分析，结果显示， 21 个样地可划分为 5 种林分类型： Ⅰ 、 Ⅱ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 和 Ⅴ （图 1 ），各类型样地数量占比分别为 33.33% 、 23.81% 、 23.81% 、 9.52% 和 9.52% ，平均海拔高度分别为 1 544 、 1 552 、 1 585 、 1 604 和 1 359 m ，平均坡度分别为 17° 、 11° 、 21° 、 18° 和 13° ，土层厚度分别为 28.57 、 31.80 、 25.80 、 32.50 和 28.50 cm 。可以看出，随海拔高度降低，人工林样地数量占比增大、土层厚度降低，样地数量和坡度呈 “ 先升后降 ” 的变化趋势。

方竹林样地分析发现，乔木、方竹、灌木及草本植物层片内仅胸（地）径和高度相关性显著（ P ＜ 0.05 ）、其他指标间相关性不显著，相关显著的指标对数量分别为 33.33% 、 33.33% 、 33.33% 和 0 。植物盖度与层片结构指标的相关性为：乔木层郁闭度与方竹胸径及高度呈显著正相关、与灌木地径及密度呈显著负相关、与草本植物高度呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ），与其他指标的相关性不显著（ P ＞ 0.05 ），相关性显著的指标对数量占比为 31.25% ；方竹层盖度与乔木、方竹、灌木及草本植物结构指标的相关性不显著（ P ＞ 0.05 ），相关性显著的指标对数量为 0 。层片间植物结构指标的相关性为：方竹平均胸径及高度与灌木地径及密度、草本密度呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ）；灌木密度与乔木密度、草类密度呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ），灌木高度与草本高度呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ）。层片间植物结构指标相关性显著的指标对数量所占比例为 9.93% ，反映了方竹林群落不同层片间植物生长过程及协同演化的特点。

不同类型方竹林植物结构指标的方差分析结果表明（表 1 ），除方竹层密度与乔木层植物高度差异不显著外，其它指标在部分类型间存在显著差异（ P ＜ 0.05 ）。类型 Ⅴ 属于集约经营的人工林，方竹层的平均胸径及密度较大，乔木层植物平均胸径、高度及密度较小，无灌木层和草本层植物。

表 1   不同类型方竹林中植物结构主要指标

注：同列不同小写字母表示不同林分类型间差异显著（ P ＜ 0.05 ）。下同。

方竹林样地植物多样性指数在层片内及层片间的相关性 分析发现（表 2 ），在层片内，乔木层植物 Margalef 指数、 Simpson 指数、 Shannon-Winner 指数及 Pielou 指数值间呈显著（ P ＜ 0.05 ）或极显著（ P ＜ 0.01 ）正相关，灌木层及草本层植物除 Simpson 指数与 Pielou 指数呈负相关外、其他指数间呈正相关、显著性程度不同，相关性显著的指标对数量在乔木层、灌木层及草本层内占比分别为 100.00% 、 50.00% 和 50.00% 。在层片间，乔木层植物多样性指数与灌木层及草本层植物多样性指数相关性显著的指标对数量占比分别为 31.25% 、 31.25% ，灌木层植物多样性指数与草本层植物多样性指数相关性显著的指标对数量占比为 62.50% 。反映了方竹林群落层片间及层片内植物多样性演化的一般规律。

注：表内 1 表示自相关， + 和 − 表示正相关和负相关且不显著， ^* 和 ^** 分别表示相关性显著（ P ＜ 0.05 ）和极显著（ P ＜ 0.01 ）。下同。

不同类型方竹林植物多样性指数的方差分析表明（表 3 ），除乔木层植物 Simpson 指数值在各类型间差异不显著外，乔木层植物 Margalef 指数值、 Shannon-Winner 指数值及 Pielou 指数值、以及灌木层和草本层植物 Margalef 指数值、 Shannon-Winner 指数值、 Simpson 指数值及 Pielou 指数值在部分类型间均存在显著差异（ P ＜ 0.05 ）。类型 Ⅴ 属人工林，各层片植物多样性指数在不同类型间均存在显著差异（ P ＜ 0.05 ）。

方竹林样地土壤相同理化指标在 A 层和 B 层间差异不显著（ P ＞ 0.05 ）。相关分析显示，土壤有机质量、全氮量、全磷量、全钾量、全硅量、速效钾量、有效硅量、土壤密度及总孔隙度等指标在土壤 A 层与 B 层间呈极显著正相关（ P ＜ 0.01 ），而碱解氮量、速效磷量、非毛管孔隙度及毛管孔隙度等指标在土壤 A 层与 B 层间呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ）。相同土层不同理化指标间相关性分析显示（表 4 ），非毛管孔隙度与毛管孔隙度及总孔隙度的相关性趋势一致、差异显著性不同，碱解氮量、速效钾量及有效硅量有相同趋势，其他指标间相关性规律较差。土壤 A 层及 B 层内相关性显著的指标对数量占比分别为 47.44% 、 43.59% 。土壤理化指标在 A 层和 B 层间的显著相关性、以及层内相关性显著的指标对数量呈 A 层高于 B 层的现象是土壤自然发育过程中相应指标关联性的体现。

方差分析表明（表 5 ），方竹林不同类型间在土壤 A 层除总孔隙度差异显著（ P ＜ 0.05 ）外，其它指标差异均不显著（ P ＞ 0.05 ）；土壤 B 层除全磷量、速效磷量、毛管孔隙度及总孔隙度差异显著（ P ＜ 0.05 ）外，其它指标差异均不显著（ P ＞ 0.05 ）。类型 Ⅴ 属人工林，土壤肥力总量、有效肥量及孔隙度较其他类型有较大差异。

由于桐梓大河试验点监测数据不完整，仅用其他 4 个试验点竹笋产量进行分析。 18 个监测样地带壳笋产量变幅为 14.01~154.74 kg/667m ² ，平均值为 86.58 kg/667m ² ，变动系数为 56.87% ；去壳笋产量变幅为 4.00~97.38 kg/667m ² ，平均值为 51.04 kg/667m ² ，变动系数为 60.68% ；采笋数量变幅为 193~1 207 株 /667m ² ，平均值为 780 株 /667m ² ，变动系数为 38.36% ；净笋比变幅为 0.29~0.66 ，平均值为 0.56 ，变动系数为 16.60% 。带壳笋产量和去壳笋产量的变动系数大，净笋比的相应值较小。相关分析发现，带壳笋产量与去壳笋产量、采笋数量及净笋比呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ），去壳笋产量与采笋数量及净笋比呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ），采笋数量与净笋比相关性不显著（ P ＞ 0.05 ）。

方竹林不同类型间笋产量的方差分析发现（表 6 ），带壳笋产量、采笋数量及净笋比差异不显著（ P ＞ 0.05 ），去壳笋产量差异显著（ P ＜ 0.05 ）。类型 Ⅴ 属人工林，带壳笋产量、去壳笋产量和采笋数量较小，净笋比偏低。

竹笋产量与方竹林群落因子相关性分析发现，方竹带壳笋产量及去壳笋产量与坡向呈正相关，与方竹平均胸径及高度、乔木郁闭度及灌木密度呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ）；带壳笋产量与土壤 A 层全磷含量呈显著负相关（ P ＜ 0.05 ）；采笋数量与坡向呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ），说明热量越好的地方采笋数量越多；净笋比与乔木郁闭度及土壤 A 层全磷含量呈负相关，与土壤 A 层全钾含量及全硅含量呈显著正相关（ P ＜ 0.05 ）。由此可见，竹笋产量受立地因素、林分质量及土壤养分的综合影响。

将影响竹笋产量的图 1 、表 2 和表 4 所涉及的生境 4 个指标和植被层 25 个指标，以及土壤 A 层 13 个指标进行主成分分析，分别获得 7 个和 3 个主成分，累计方差贡献率分别为 84.67% 和 79.29% ，较好地解释了原有变量。竹笋产量指标（带壳笋产量、去壳笋产量、采笋数量及净笋比）和 10 个主成分因子的多元线性模型相关性显著（ P ＜ 0.05 ）。在贡献率≥ 10% 的因子中，影响带壳笋产量和去壳笋产量的因子有方竹林结构、生境要素及土壤肥量因子，影响去壳笋产量的因子除此以外还包括乔木结构因子；影响采笋数量的因子有乔木结构、生境要素及土壤肥力有效性；影响净笋比的因子有土壤总肥量、植物多样性及乔木结构因子。

方竹林是典型的复层异龄林，受季节性间伐及采笋的影响也是一个受人工干扰的生态系统，适宜的乔木树种及混交比例能显著增加竹笋产量。在方竹—乔木—灌木—草类植被各层片中，相关性显著的指标对数量在群落结构指标总数量中占 9.93% 、在植物多样性指数总量中占 24.24% ；土壤肥力指标间相关性显著的指标对数量在土壤 A 层占 46.15% 、在 B 层占 43.59% 。植被层结构指标间相关性显著的指标对数量小于植物多样性指数，或许是林分结构受干扰的一种表现。土壤 A 层相关性显著的指标对数量高于土壤 B 层，是植物根系及凋落物和土壤自然演化的结果；土壤 B 层主要受成土母质的影响，其孔隙度、肥量及肥力有效性指标间相关显著性较低。主成分分析表明，带壳笋产量、去壳笋产量、采笋数量及净笋比的主要影响因素是植被层因子，改善方竹林结构是提高竹笋产量的重要途径之一。

研究区样地海拔高度变幅 1 328~1 639 m ，方竹平均胸径 1.14~3.91 cm 、密度 954~2 234 株 /667 m ² ，带壳笋产量变幅 14.01~154.74 kg/667 m ² ，去壳笋产量变幅 4.00~97.38 kg/667 m ² 。在相近海拔高度及相似密度和平均胸径的方竹人工林中， 4 年间改造前、改造后的带壳笋产量分别为 65.02 kg/667 m ² 、 235.95 kg/667 m ² ，去壳笋产量的对应值为 39.35 kg/667 m ² 、 149.41 kg/667 m ² ，远高于研究区的现有产量，这可能与当地持续数年的干旱有关，也可能与出笋期和收购期时间的重叠度不同、竹笋产量溢出程度不同有关，值得持续观测及进一步分析。在本研究的 5 个方竹林类型中，方竹平均胸径为 2.04~3.17 cm ，平均密度为 1273~1 784 株 /667 m ² ，带壳笋产量为 47.69~117.23 kg/667 m ² ，去壳笋产量为 26.68~72.52 kg/667 m ² ；带壳笋产量及去壳笋产量与方竹林平均胸径呈显著负相关，这有违方竹林的一般规律，表明影响方竹笋产量因子的复杂性及多样性。主成分分析表明，带壳笋产量及去壳笋产量的主要影响因子有方竹林结构、生境要素及土壤肥量因子，去壳笋产量还包括乔木结构因子，是对这一现象的更深入解译，更科学的结论有待持续观测、进一步分析得出。

研究试验区天然林和人工林各 2 片。人工林中，桐梓九坝人工林经营较为集约，方竹平均胸径 3.07 cm 、密度 1 590 株 /667 m ² ，乔木平均胸径 12.85 cm 、高度 9.16 m 、密度 10 株 /667 m ² ，灌木平均地径 0.20 cm 、高度 0.22 m 、密度 33 株 /667 m ² ，草类平均高度 0.54 m 、密度 500 株 /667 m ² ，带壳笋及去壳笋产量分别为 54.03 kg/667m ² 、 30.57 kg/667m ² ；正安庙塘人工林经营水平中等，方竹平均胸径 3.08 cm 、密度 1 701 株 /667m ² ，乔木平均胸径 14.90 cm 、高度 8.08 m 、密度 31 株 /667 m ² ，灌木平均地径 0.24 cm 、高度 0.29 m 、密度 105 株 /667 m ² ，草类平均高度 0.88 m 、密度 2 933 株 /667 m ² ，带壳笋及去壳笋产量分别为 71.72 kg/667m ² 、 43.70 kg/667m ² ；正安庙塘的带壳笋及去壳笋产量高于桐梓九坝，这与桐梓九坝林下种植菌菇使得林地肥力降低有关，可从类型 Ⅴ 和其它类型间的肥力差异性证实。

天然林中，桐梓马鬃天然林方竹平均胸径 2.31 cm 、密度 1 226 株 /667 m ² ，乔木平均胸径 19.35 cm 、高度 9.89 m 、密度 40 株 /667 m ² ，灌木平均地径 0.28 cm 、高度 0.33 m 、密度 170 株 /667 m ² ，草类平均高度 0.94 m 、密度 3 250 株 /667 m ² ，带壳笋及去壳笋产量分别为 68.70 kg/667 m ² 、 33.13 kg/667 m ² ；习水仙源天然林方竹平均胸径 1.41 cm 、密度 1 279 株 /667 m ² ，乔木平均胸径 12.04 cm 、高度 9.06 m 、密度 67 株 /667 m ² ，灌木平均地径 0.36 cm 、高度 0.32 m 、密度 399 株 /667 m ² ，草类平均高度 0.88 m 、密度 3 433 株 /667 m ² ，带壳笋及去壳笋产量分别为 135.27 kg/667m ² 、 84.98 kg/667m ² ；桐梓马鬃的带壳笋及去壳笋产量低于习水仙源，这与桐梓马鬃试验点孤峰突出、干旱严重有关。

天然林的带壳笋及去壳笋产量、采笋数量高于人工林，而净笋比的趋势则相反，天然林和人工林二者的林分结构与竹笋产量关系存在差异，因此在相关规程的后续修订中宜区别对待。近自然经营、提高及维护林地肥力是增加方竹林竹笋产量的有效途径。