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JHM专栏｜福建农林大学环境微生物研究所：亚硒酸钠调节水稻根果胶、半纤维素、木质素、胼胝质和凯氏带的组装和交互作用抑制镉吸收转运

时间：2023-07-09 来源：浏览：

JHM专栏｜福建农林大学环境微生物研究所：亚硒酸钠调节水稻根果胶、半纤维素、木质素、胼胝质和凯氏带的组装和交互作用抑制镉吸收转运

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第一作者： 王李真

通讯作者： 冯人伟、刘泓

通讯单位： 福建农林大学资源与环境学院，环境微生物研究所

论文DOI： 10.1016/j.jhazmat.2023.130812

图片摘要

成果简介

近日，福建农林大学资源与环境学院环境微生物研究所联合福建农林大学生命科学学院杨桂娣教授、浙江农林大学游乐星副教授在环境领域著名学术期刊Journal of Hazardous Materials上发表了题为“Selenite reduced uptake/translocation of cadmium via regulation of assembles and interactions of pectins, hemicelluloses, lignins, callose and Casparian strips in rice roots”的研究论文。该工作是环境微生物研究所冯人伟教授关于“硒(Se)缓解植物重(类)金属毒害作用机制”的最新研究进展。该研究发现：Se (1)下调水稻根系细胞与镉(Cd) 吸收相关的基因表达；(2)上调与凯氏带形成相关基因和代谢物的表达，从而促进凯氏带沉积；(3)下调与胼胝质降解相关基因的表达，从而有利于胼胝质的沉积；(4)促进果胶的去甲基化(通过调节果胶甲酯酶活性和相关基因表达，以及降低甲基转移至同聚半乳糖醛酸聚糖的可能性)，从而释放自由羧基以结合Cd；(5)增加了根系细胞壁相关基团的比例；(6)影响根系细胞壁组分装配与交联→影响根形态→影响元素吸收。上述机制共同影响了Cd的吸收/转运。本研究为“利用Se降低水稻Cd吸收/转运”这项技术的现实应用提供了理论支撑。

引言

Cd易在作物可食用部位积累，其通过食物链对人体健康造成风险。Se是人体必需营养元素，且适当剂量的Se可减少作物对Cd的吸收。研究表明，细胞壁可通过化学(一些化学基团结合重金属)和物理(木质素、胼胝质和凯氏带)的方式阻碍重金属进入植物细胞内部。我们前期的研究表明，外源Se可促进植物合成半纤维素和/或果胶，并影响细胞壁相关酶(果胶甲酯酶、β–半乳糖苷酶、木葡聚糖内转糖苷酶、聚半乳糖醛酸酶)的活性从而影响重金属的转运，但其分子机制还不清楚。例如，Se如何影响这些多糖的组装及其网络互作？已知这些过程会影响根系细胞的分化→根的生长→根的形态→元素的吸收。植物根系木质素可降低细胞壁的通透性，从而减少植物体内Cd的运输。由β–(1→3)–葡聚糖链组成的胼胝质的沉积也会阻碍重金属进入细胞。凯氏带(CS) 使得水分和无机盐只有经过内皮层的原生质体才能进入维管柱，在阻碍重金属转运过程中起到重要作用。然而，Se是否会调节胼胝质和CS的形成，及其与重金属转运间的逻辑关系还不清楚。

本研究以水稻永优9号为研究对象，阐明了Cd胁迫下，亚硒酸盐[Se(IV)]对水稻根系细胞壁组分的装配/交联与Cd吸收/转运间的逻辑关系。研究内容主要包括：(1)测定了水稻根系细胞壁中果胶、半纤维素(I和II)、木质素和胼胝质的含量；(2)利用傅里叶变换红外光谱(FTIR)和X射线光电子能谱(XPS)分析了根系细胞壁的官能团；(3)采用共聚焦激光显微镜(CLSM)观测了水稻根系CS的沉积。最后，我们进行了转录组和代谢组的联合分析，试图在分子水平上阐明Se对根系细胞壁组分的组装和交联的影响。主要研究结果如下：

图文导读

图1 ：水稻不同部位Se、Cd含量；根系果胶、半纤维素(I和II)、木质素和胼胝质的含量；PME14、PME27和XTH23等基因的RT–qPCR验证。

Cd胁迫下，Se显著降低了地上部分和根的Cd含量(图1a-d)，促进了果胶(图1e)、半纤维素(I和II) (图1fg)和胼胝质(图1i)的含量，下调了PEM14(图1a-d)、PME27(图1a-d)基因的表达。上述结果可能意味着：Se通过下调具有果胶甲酯酶抑制剂(PMEI)结构域的PME基因，激活了PME的去甲基化功能，从而减少果胶的甲基化。Se处理下，Cd同样抑制了水稻对Se的吸收/转运，可能与如下原因有关。1) Cd和Se结合形成溶解度较低的化合物；2) Cd显著下调了与水通道蛋白相关基因的表达(OsLsi6)。

图2 ：嘌呤代谢途径和YANG循环中DEGs和DMs的表达。

代谢组学和转录组学的联合分析发现：Cd胁迫下，Se对二磷酸尿核苷(UDP)、鸟苷二磷酸甘露糖(GDP)、三磷酸腺苷(ATP)和葡萄糖的相对丰度和基因表达没有显著影响，但抑制了嘌呤代谢途径(Purine metabolism)中多种物质丰度和基因的表达(图2，包括差异代谢物MTA和MTR，差异基因OsMTK、OsMTK2、OsSAM2、Os01g0323775、Os06g0112200)。这一途径中形成的腺嘌呤核苷(adenosine)为S-腺苷甲硫氨酸(SAM)合成的底物，而SAM可在细胞壁果胶同聚半乳糖醛酸聚糖(HG)甲基化过程中起到传递甲基的作用。上述结果表明：Se干扰了YANG循环过程，可能减少了HG的甲基化程度，释放出自由羧基。

图3 ：与阿拉伯木聚糖-果胶-阿拉伯半乳糖蛋白(APAP)结构相关的差异基因(DEG)和差异代谢物(DMs)的表达。

Cd胁迫下，Se上调了木聚糖酶抑制剂蛋白基因 (OsXIP) 的表达(图3)，可能不利于木聚糖酶功能的展现，因为后者在降解葡萄糖醛酸阿拉伯木聚糖(GAX)主链过程中起到重要作用。此外，Se下调了OsARAF3基因，其编码的蛋白可分解GAX的阿拉伯糖基支链(图3)。阿拉伯木聚糖可与木质素合成前体物质p-香豆酸进行酯化反应(图3)。上述结果表明：Cd胁迫下，Se抑制了GAX主链和阿拉伯糖基支链的降解，促进了阿拉伯糖基支链与香豆酸的结合(可能意味着GAX与木质素或凯氏带的交联作用)。GAX降解相关基因的表达(OsXIP、OsARAF3、Os04g0530700)、阿拉伯木聚糖相关差异代谢物的上调[5’’-(4-羟基-(E)-肉桂酰基)-α-L-阿拉伯呋喃糖基-(1->3)-β-D-吡喃木糖基-(1->4)-D-吡喃木糖苷]、差异代谢物O-6-脱氧-α-L-半乳吡喃糖基-(1->2)-O-β-D-半乳吡喃糖基-(1->3)-2-(乙酰氨基)-2-脱氧-D-半乳糖表达量的上调，以及差异基因GALT1、Os04g0301700和Os01g0772500表达量的上调均有利于APAP结构的形成。

图4 ：凯氏带荧光共聚焦成像。

图4d、4h清晰地证明：Cd胁迫下，Se促进了凯氏带的沉积。转录组结果表明，Se上调了与CS形成相关的差异基因(DEGs)的表达和差异代谢物(DMs)的丰度，包括：OsEFA27和OsCASP3等DEGs，以及庚酸、异丙基亚油酸、DG(18:0/18:2(9Z,12Z)/0:0)、DG(18:0/18:3(6Z,9Z,12Z)/0:0)和芥子醇等DMs (图5)。此外，Se显著促进了胼胝质总糖的含量(图1h)，但本研究中与胼胝质合成相关的基因表达没有显著变化，而与胼胝质降解相关的基因Gns11和Os01g0947000显著下调。上述结果表明：Se可能抑制了胼胝质降解，从而有利于胼胝质的沉积。

图5 ：已经在其他研究中得到证实的凯氏带单体结构。

图6 ：细胞壁的FTIR光谱。

与对照相比，在1318(纤维素中的CH2)、1374 (S=O)、1457 (CH2和CH3基团)、1520、1540(酰胺基团中的N–H和C–N)、1588(羧基)、1636、1647(酰胺I)、1653(酰胺I)、1717 (COOH中的C=O)和1733 cm–1(酯和/或醛中的C=O)处观察到明显的振动峰(图6)。然而，与Cd1处理相比，Se0.5Cd1处理的振动峰不明显(图6)。我们采用XPS技术进一步分析了细胞壁功能基团的变化(图7和8)。Se仅略微提高了C-C/C-H(脂肪或氨基酸侧链)和C=O/O=C-O(多糖中的酮或羧基)的百分比，但略微降低了C-O/C-N(醇、胺和酰胺)的比例(图7)。O1s光谱结果表明(图8)，Se明显增加了C-O-C(或OH-或-O-)的比例，从20.57% (Cd1)增加到32.08% (Se0.5Cd1)，此外，C=O的比例也从19.83%增加到22.58%(羧基、羰基或酰胺)。Se使C=O(酯)比值从59.60% (Cd1)降至45.34% (Se0.5Cd1)。Cd胁迫下，C-O比例的增加进一步证明了Se的去甲基化过程。

图7 ：细胞壁C1s的XPS光谱。

图8 ：细胞壁O1s的XPS光谱。

小结

本研究旨在探讨细胞壁组分在Se调控Cd吸收/转运过程中的作用。总体而言，Se可能通过如下机制来降低水稻对Cd的吸收/转运：1)下调与Cd吸收相关的基因表达(OsNramp5、OsNramp1、OsIRT1、OsIRT2和OsZIP9)进而减少Cd吸收；2)通过下调带有PMEI结构域的PME相关基因的表达 (PME14和PME27)，使果胶去甲基化，释放更多的羧基；抑制YANG循环，影响SAM的循环再生，不利于甲基转移到HG上；3)通过上调CS合成相关基因表达、木质素合成相关单体DMs丰度，促进CS形成，从而阻碍Cd的转运；4)抑制胼胝质降解相关基因的表达，其有利于胼胝质的沉积，从而阻碍Cd的转运；5)释放更多的官能团，如C-O-C(或OH-或-O-)和C=O(羧基、羰基或酰胺)，增加细胞壁与Cd结合的能力。

其它主要结果还包括：1)Se可能促进了木葡聚糖(XyGs)侧链的岩藻糖基化和乙酰基化修饰、木聚糖阿拉伯糖基化过程及其与p-肉桂酸的酯化反应；2)添加Se未显著促进木质素合成，可能与下调的肉桂醇脱氢酶(CAD)相关基因(CAD4、8B、8c和Os09g0400200)和愈创木酚过氧化物酶(POD)相关基因(prx46、48、59、61、63、68、86、95、108、111和118)有关，其干扰了木质素合成链；3)木质素合成的紊乱伴随着木质素合成相关单体DMs的积累，有利于CS的形成以及阿拉伯木聚糖与木质素之间的交联(通过对肉桂酸酯化反应)。

上述研究得到了国家自然科学基金项目的资助(41877497)。

作者简介

王李真 ：女，硕士，现公派留学至德国鲁尔大学攻读博士学位。。

刘泓：女，博士，博士生导师，福建农林大学教授。先后主持国家自然科学基金等项目20余项。已在Environmental Science & Technology、Journal of Hazardous Materials、Science of the Total Environment等国内外刊物上发表论文20余篇。主要从事植物营养学、植物环境毒理、污染生态等方面的研究。

冯人伟 ：男，博士，博士生导师，福建农林大学教授。先后主持国家自然科学基金、科技部农业面源和重金属污染农田综合防治与修复技术研发重点专项课题等项目20余项。曾任《Environmental and Experimental Botany》和《农业环境科学学报》编委。已在国内外刊物上发表论文90余篇，论文他引率2000余次，H指数28。主要从事农业环境污染的修复、植物逆境生理、污染农田安全生产技术等方面的研究。

JHM家族期刊包括Journal of Hazardous Materials (JHM)，Journal of Hazardous Materials Letters (JHM Letters), 和Journal of Hazardous Materials Advances (JHMA)。三本期刊拥有相同的scope，侧重在环境危险物质的迁移，影响，检测，和去除。旗舰期刊JH M发表高水平科研和综述文章，JHM Letters完全开放获取，发表Letter-type科研和前沿综述文章（3000字限制，4副图/表），JHMA定位为中档开放获取期刊。

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