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科研 | NAT MICROBIOL（IF：30）：长期气候变暖导致草地土壤微生物多样性减少

时间：2022-07-01 来源： 浏览：

科研 | NAT MICROBIOL（IF：30）：长期气候变暖导致草地土壤微生物多样性减少

微科盟小木 微生态
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Microeco2016

专注各种微生态的研究，主要采用的技术有菌群多样性测序，宏基因组测序，宏转录组测序，基因组测序，转录组测序，蛋白质组和代谢组相关技术。微生态会定期通过网络举行各种微生态研究技术的公益讲座，汇总微生态相关研究进展，解读微生态研究论文。

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#气候变暖 2 个
#草地 1 个
#降水变化 1 个
#年生物量 1 个

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编译：微科盟小木 ，编辑：微科盟小编、江舜尧。

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导读

人为气候变化威胁着生态系统的功能。土壤生物多样性对于维持陆地系统的健康至关重要，但气候变化如何影响土壤微生物群落的丰富度和丰度仍未得到解决。我们研究了7年来气候变暖、降水变化和年生物量去除对草地土壤细菌、真菌和原生生物群落的影响，以确定这些具有代表性的气候变化如何影响微生物多样性和生态系统功能。结果表明，实验升温和随之而来的土壤水分减少通过降低细菌(9.6%)、真菌(14.5%)和原生生物(7.5%)的丰富度，在塑造微生物多样性方面发挥着主要作用。本文的研究结果还表明，微生物生物多样性与生态系统功能过程之间存在正相关关系，如总初级生产力和微生物生物量。我们得出结论，生物多样性丧失的不利影响可能在变暖的世界中更为严重。

论文ID

原 名： Reduction of microbial diversity in grassland soil is driven by long-term climate warming

译 名 ： 长期气候变暖导致草地土壤微生物多样性减少

期刊 ： Nature Microbiology

IF： 30.964

发表时间： 2022.6.13

通讯作 者： 周集中

通讯作者单位： 美国俄克拉荷马大学环境基因组研究所

DOI号： 10.1038/s41564-022-01147-3

实验设计

结果

1 气候变化因子对土壤和植物变量的影响
用于确定分层生物学数据变化来源的线性混合效应模型(LMMs)首次用于测试处理及其相互作用对土壤生物地球化学和植物群落的影响。在这些模型中，回归系数代表了处理效应的方向和大小，即效应大小( β )。通过比较 β 值，我们的结果表明，与改变降水水平和修剪相比(图1a和扩展数据图1)，实验升温通过升高温度但降低水分对土壤微气候(扩展数据图2a，b和补充说明A)以及地球化学(如土壤pH降低，NO 3 - 增加)产生显著影响(扩展数据图2c，d和补充说明A)。例如，平均而言，变暖使土壤水分减少了1.5%(绝对值)( β = -1.5， P <0.0001；扩展数据图2b)。相比之下，一半的降水量只降低了0.35%的土壤水分，而双倍降水量增加了0.7%的土壤水分( β = 0.7， P <0.0001；扩展数据图2b)。正如预期的那样，修剪对植物生物量有显著的负面影响，但对植物丰富度有积极影响(扩展数据图2f、g和补充注释A)。

图1 实验升温 对土壤微生物群落的影响。 a，处理的实验设置。b-d，变暖、降水水平改变和修剪对微生物丰富度(b)、系统发育多样性(c)和生物量(d)的效应大小。估计的效应大小是基于线性混合效应模型中重新调整的响应变量(均值和单位标准差为0)的回归系数。条形代表效应大小的平均值±SEM。处理相互作用的影响和确切的P值在补充表1和2中显示。统计显著性基于Wald II型 χ 2 检验(n = 360)；*** P   < 0.001，** P   < 0.01，* P < 0.05。PD，Faith系统发育多样性。

2 气候变暖对微生物多样性的影响
预计土壤微气候、地球化学和植物群落的变化将导致土壤微生物多样性的变化。在本研究中，我们将生物多样性定义为当地群落的分类学(即物种丰富度及其相对丰度)和系统发育多样性。为了验证这一预测，对所有样本进行了细菌(每个样本56,182±27,613 reads)、真菌(每个样本23,569±16,323 reads)和原生生物(每个样本11,146±10,528 reads)的分析(扩展数据图3和4)。线性混合效应模型显示，气候变暖对丰富度和其他分类多样性指数以及Faith系统发育多样性(基于构建的系统发育树的总系统发育分支长度之和)有强烈的负面影响( β =-0.84 ~ -0.11， P <0.007)(图1b-f，以及补充表1和注释B1)。一般而言，尽管降水变化或修剪会对丰富度产生显著影响(例如，降水改变对细菌丰富度的影响；图1b)，但变暖对丰富度的效应大小是其他处理的3-41倍(图1b、补充表1和注B1)。此外，除了增温和修剪对真菌和原生生物多样性的积极交互作用( β = 0.08~0.91， P <0.05)外，处理相互作用的影响很少显著(补充表1)，表明变暖效应在很大程度上独立于降水改变和修剪。总体而言，这些结果表明土壤细菌、真菌和原生生物的多样性主要受实验升温的影响。一种可能的解释是，微生物多样性的变化主要是由土壤微气候和地球化学(如土壤温度、水分和pH值)驱动的。如上所示，与半/双倍降水量和修剪处理相比，实验升温对这些变量的影响更大。因此，我们将在后续章节中主要关注变暖引起的处理效应。
总体而言，升温显著降低了9.6%的细菌丰富度( β   = 0.83, P <0.0001)，真菌丰富度降低14.5%( β = -0.84, P <0.0001)，原生生物丰富度降低7.5% ( β =-0.99, P <0.0001)。这种负面影响每年都在变化，2011年以后对细菌( β = -1.72 ~ -0.68, P <0.05)、2013年以后对真菌( β = -2.15   ~ -0.36, P <0.05)以及2011年、2013年和2014年对原生生物( β =-1.44 ~ -0.60, P <0.05)均有显著影响(扩展数据图5和补充注释B2)。稀疏分析表明，在增温条件下观察到的细菌、真菌和原生生物的丰富度始终低于非增温对照，除了变暖&双倍降水&修剪(WDC) vs. 双倍降水&修剪(DC)的真菌，以及变暖&修剪(WC) vs. 修剪(C)的原生生物(配对t检验， P <0.0001；扩展数据图4)。根据Faith_PD，变暖还使细菌的系统发育多样性显著降低了7.2%( β = -0.49, P <0.0001)、真菌的系统发育多样性降低了9.3% ( β = -0.47, P=0.002)和原生生物的系统发育多样性降低了4.5% ( β = -0.80, P =0.003)(图1f和补充表1)。此外，与变暖引起的生物多样性下降一致，变暖显著减少了通过磷脂脂肪酸分析(PLFA)( β = -0.83， P =0.046)和DNA产量( β = -0.72， P =0.002)确定的微生物生物量(图1g和补充表2及注释B1)。综上，所有这些结果表明，实验升温显著降低了微生物的生物多样性。
气候变暖对微生物多样性的负面影响在不同的微生物谱系间存在较大差异。变暖显著降低了大多数微生物门的丰富度(图2a)，以及它们的系统发育多样性(扩展数据图6a和补充注释C1)。增温对酸杆菌门( Acidobacteria )、疣微菌门(Verrucomicrobia)和浮霉菌门(Planctomycetes)丰富度的负面影响最大( β = -1.21 ~ -1.19； P <0.01)，但对厚壁菌门( Firmicutes )丰富度有显著的正面影响( β = 1.52, P <0.01；图2 a)。与物种丰富度相似，变暖显著降低了酸杆菌门、疣微菌门和浮霉菌门的相对丰度( β   = -0.88 ~ -0.84, P <0.01)。相比之下，变暖增加了放线菌门、厚壁菌门和芽单胞菌门( Gemmatimonadetes )的相对丰度( β =0.52~1.05, P <0.05；扩展数据图6b)，这可能是由于它们更偏好干燥的土壤。值得注意的是，厚壁菌门(Firmicutes)和放线菌门(Actinobacteria)的增加可能部分是由于它们的孢子形成能力，这使它们能够抵抗干旱胁迫。为了支持这一观点，我们更详细地研究了孢子形成细菌的特征。几乎所有在变暖条件下增加的厚壁菌门和放线菌门科都是已知的孢子形成菌(扩展数据图7a,b)。此外，根据鸟枪法测序宏基因组数据，确定厚壁菌门(spo0A)和放线菌门(bldD)中主要产孢基因的相对丰度也在变暖条件下显著或略微显著增加(bldD P <0.0001；spo0A P =0.08；扩展数据图7c)。在单个扩增子序列变异(ASV)水平上也观察到了类似的模式(图2b)。例如，疣微菌门中的大多数分类群(Verrucomicrobia ASVs的78.5%，相对丰度的91.8%)在变暖时减少，而厚壁菌门中的大多数分类群(ASVs的88.0%，相对丰度的98.9%)增加(图2b和补充说明C2)。此外，根据FUNGuild分类的不同真菌行会之间的变暖效应也不同。气候变暖降低了丛枝菌根真菌(AMF)的丰富度、系统发育多样性和丰度( β = -1.05 ~ -0.42, P <0.01；图2a，扩展数据图6a,b和补充注D1)，它们是能够与植物形成互惠共生关系的有益微生物。PLFA分析表明，AMF生物量降低也支持了对AMF丰度的负面变暖效应( β = -0.54, P =0.013；图1g)。有趣的是，虽然变暖降低了假定的植物病原真菌的丰富度(图2a)，但它略微增加了它们的相对丰度( β = 0.43, P =0.055；扩展数据图6b)，这可能会对植物生长产生负面影响。变暖显著降低了Cerozoa和Ochrophyta的丰富度、系统发育多样性和丰度( β =-1.07 ~ -0.20, P <0.002)，但增加了Conosa的丰富度和系统发育多样性( β = 0.05 ~ 0.12, P <0.02)(图2a、扩展数据图6a、b和补充注释C1)。同样，变暖显著降低了原生生物各种功能群(消费者、光养生物和寄生虫)的丰富度和系统发育多样性( β = -0.98 ~ -0.39， P <0.04)。变暖还降低了光养原生生物的相对丰度( β = -0.17, P =0.01)(图2a和扩展数据图6a,b)。这些结果表明，变暖对不同的微生物谱系和/或功能群有不同的影响，这与我们之前的观察结果一致，即变暖效应在不同的微生物功能类群之间存在很大差异。正如先前在宏观生态学和微生物生态学中的报告所指出的那样，气候变暖导致的大多数微生物种类多样性减少可能对生态系统功能产生重大影响。特别是，由于气候变暖减少了AMF等有益类群，地上植物群落可能会受到负面影响。

图2 实验升温对不同微生物类群的影响。 a，基于线性混合效应模型，变暖对主要微生物类群丰富度的效应大小。数据以估计效应大小的平均值±SEM表示。估计的影响大小。统计显著性基于Wald II型 χ 2 检验(n = 360)；*** P < 0.001，** P   < 0.01，* P < 0.05。不显著的变化用灰点表示。b，单个细菌ASV(最内环)的系统发育关系。树中仅包含对变暖有显著反应(校正后的P<0.05)且在变暖或未变暖样本中平均read数 ≥ 2的ASVs。第二个环的外部和内部条表示变暖对分类群相对丰度的正、负效应大小。第一环中分支的颜色和第二环中的条形对应于单个门或纲，树中的灰色表示未分类门或其他次要门。第三个环中的颜色代表在变暖条件下显著增加(黄色)或减少(蓝色)的ASVs。饼图的面积大小反映了样本中细菌门/纲的总相对丰度，其中黄色和蓝色部分分别代表在变暖条件下增加和减少的ASVs总丰度的比例。
3 微生物生物多样性减少的机制
正如我们之前假设的那样，变暖导致的生物多样性减少可能是由于变暖引起的生物相互作用和非生物环境条件的变化。在较温暖的条件下，许多具有适应性特征的微生物(如具有孢子形成能力的厚壁菌门和放线菌门)会存活下来，并胜过其他微生物(如酸杆菌门、疣微菌门和浮霉菌门)(图2a,b)。因此，物种共存模式将发生实质性改变，网络分析表明，气候变暖条件下的物种共现网络比非变暖对照更为复杂。增加的正关联可能意味着更多的微生物合作，这对于它们在变暖条件下的生存可能很重要。此外，与对照相比，变暖下的负关联更多，这表明在变暖条件下可能存在更激烈的竞争。最终，由于级联效应，变暖导致的微生物活动和相互作用的变化可能引发各种灭绝事件和最终的生物多样性减少。另外，变暖也可能只是作为决定性过滤因子，对产孢微生物(如Bacillaceae_2)施加显著的正选择和/或对非产孢微生物(如Acidothermaceae)施加负选择，这与变暖增强了厚壁菌门中芽孢杆菌目( Bacillales )的均匀选择的观察结果一致。所有这些结果表明，生物相互作用和环境过滤都可以在调节气候变暖引起的生物多样性减少中发挥重要作用。
预计土壤环境条件也将在推动微生物多样性减少中发挥重要作用。如图3a所示，细菌、真菌和原生生物丰富度与土壤水分、温度和NO 3 - -N含量高度相关(LMMs r   = -0.25 ~ 0.24, P <0.01)。细菌丰富度也显示出与植物丰富度和生物量显著相关(LMM r   = 0.11 ~ 0.19， P   <0.05；补充说明D1)。然而，这些变量之间也出现了明显的共线性(图3a和补充说明D1)。因此，为了进一步理清环境驱动因素对微生物多样性的直接和间接影响，进行了结构方程模型(SEM)分析，并假定所选植物和土壤变量子集之间的关系最不相关(扩展数据图8)。土壤水分受变暖(标准化路径系数， b =-0.69)和半降水( b = -0.16)的负面影响，但受双倍降水( b =0.45)的正面影响，对直接塑造细菌丰富度的作用最强( b =0.43, P =0.001；图3b及补充注D2)。土壤pH、植物丰富度和C3植物生物量也与细菌丰富度呈显著正相关( b =0.23~0.31, P <0.02)。细菌丰富度直接或正面影响原生生物丰富度( b =0.69, P <0.001)。相比之下，在直接影响真菌丰富度的变量中，只有土壤水分( b =0.44, P =0.001)和植物丰富度( b =0.26, P =0.015)路径显著(扩展数据图9)，表明细菌和真菌的环境驱动因素不同。总体而言，这些变量分别可以解释细菌、真菌和原生生物丰富度变化的61%、51%和50%(图3b和扩展数据图9)。此外，SEM分析表明，与降水或修剪处理相比(标准化总系数= -0.05 ~ 0.31；图3c)，变暖在形成微生物多样性方面起着主导作用(细菌的标准化总系数= -0.61，真菌的标准化总系数= -0.56，原生生物的标准化总系数= -0.51；图3c)，这与线性混合效应模型分析一致(图1a)。这些结果表明，土壤和植物变量(特别是土壤水分)在直接和间接调节变暖引起的土壤微生物多样性下降方面也很重要。由SEMs可以解释一半以上的微生物多样性变化，因此环境过滤效应，尤其是引起的干旱胁迫，可能是通过影响微生物活动和相互作用导致微生物多样性下降的主要驱动力。

图3 微生物多样性的环境驱动因素。 a，环境变量与微生物多样性之间的相关性。边缘宽度对应线性混合效应模型确定的相关系数的绝对值。颜色表示相关类型。实线和虚线表示显著和非显著相关，基于Wald II型 χ 2 检验(n=360个生物独立土壤样本)。环境因素的成对比较显示在三角形中，颜色梯度表示Pearson相关系数。b，结构方程模型(SEM)显示了处理、土壤和植物变量以及细菌和原生生物丰富度之间的关系。蓝色和红色箭头分别表示正和负关系。实线或虚线表示显著( P ＜0.05)或不显著相关关系。路径箭头附近的数字表示标准路径系数。R 2 表示每个因变量被解释的差异占比。 χ 2   = 47.69, d.f = 34, P   = 0.06 ( P 值大说明预测模型与观测数据相等，即模型拟合良好)。比较拟合指数(CFI) = 0.955，n=48。c，来自SEM的标准化总效应(直接效应加间接效应)。d，微生物丰富度与生态系统功能的相关性。颜色表示线性混合效应模型确定的相关系数。统计显著性基于Wald II型 χ 2 检验与n=360个独立土壤样本。*** P < 0.001，** P   < 0.01，* P < 0.05。

4 微生物多样性与生态系统功能之间的联系
一个重要的后续问题是，变暖引起的微生物多样性变化是否影响生态系统功能过程。与微生物多样性下降相一致的是，气候变暖还降低了微生物总生物量、细菌生物量、总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸(ER)的生态系统功能( β = -0.17 ~ -0.84；扩展数据图10)。与宏观生态学的各种报道一致，总体细菌丰富度与总微生物生物量、细菌生物量、GPP和ER呈显著正相关( r =0.14 ~ 0.22, P <0.002)(图3d和补充注释E)。除厚壁菌门外，大多数细菌类群(如变形菌门、拟杆菌门、浮霉菌门)也观察到类似的正相关模式(图3d和补充注释E)；厚壁菌门与微生物总生物量、细菌和真菌生物量以及ER呈显著负相关( r = -0.26 ~ -0.10, P <0.04)。此外，真菌和大多数真菌门/功能群的总体丰富度与GPP和ER呈显著正相关(图3d和补充说明E)。原生生物总体丰富度、主要原生生物谱系和功能群也与微生物总生物量、细菌生物量、GPP和ER呈显著正相关( r = 0.08 ~ 0.22, P   <0.04)(图3d和补充说明E)。所有这些结果表明，微生物群落多样性与相关生态系统功能过程之间存在显著的正相关关系。

讨论

了解气候变化如何影响微生物及其潜在机制是气候变化和微生物学研究中的一个关键问题。本研究通过在重复性良好的长期气候变化实验中研究土壤微生物多样性的动态变化，为气候变暖在不同年份持续降低土壤细菌、真菌和原生生物的分类和系统发育多样性提供了明确的证据。此外，通过研究气候变暖、降水水平和修剪对土壤微生物多样性的交互作用，表明气候变暖通过改变生物相互作用和土壤生物地球化学条件(尤其是土壤湿度)，在驱动土壤微生物多样性下降方面起主导作用，这与气候变暖对加速土壤微生物多样性的时间尺度变化速率具有普遍影响的事实相一致。最后，气候变暖导致的物种多样性减少可能会对生态系统的功能产生重大影响，这补充了以往宏观生态学的报告。
本文研究结果对预测气候变化的生态后果和生态系统管理具有重要意义。由于气候变暖作为决定性过滤因素会导致微生物生物多样性减少，因此未来气候变化情景下的生态系统的多样性将会减少。如前所述，随着生物多样性周转率的加快，预计在全球变暖的情况下，相关的生态系统功能和服务将变得更加脆弱。特别是，由于变暖对不同的微生物谱系有不同的影响，例如有益类群(如AMF)的减少，生物多样性的丧失对未来生态系统功能的不利影响可能会更严重。此外，由于气候变暖对生物多样性的影响主要是通过减少水分，与潮湿地区相比，预计气候变暖引起的生物多样性减少在干旱地区(即干旱、半干旱和干旱半湿润生态系统)将更加严重，覆盖地球陆地的41%。未来气候变暖引起的降水变化也可能在调节变暖导致的生物多样性减少方面发挥重要作用。然而，气候变暖引起的生物多样性减少及其机制是否适用于其他生态系统仍需进一步研究。

原文链接：
https://www.nature.com/articles/s41564-022-01147-3
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