乙烯信号转导研究进展

辽宁大学学报JOURNAL OF LIAONING UNIVERSITY自然科学版Natural Sciences Edition第33卷第3期2006年Vol.33 No.3 2006乙烯信号转导研究进展.李玉，娄虹胡风庆(辽宁大学生命科学系辽宁沈阳110036)摘要:就乙烯受体蛋白、乙烯信号转导途径分 子组成、乙烯引发的植物信号转导等方面的最新进展予以综述，以期深入认识乙烯引发植物信号转导的分子机制.关键词:乙烯;植物信号转导;MAPK.中图分类号:Q946文献标识码:A文章编号:000-5846( 2006 )03-0257-05乙烯是重要的内源性植物激素,因其在植物生长发组氨酸激酶活性在从磷酸基团转移到对调节子作出反应育的不同阶段,如种子萌发、根毛形成、植物发育、协调受的Asp残基上时达到最高，活化的受体作为普通转录因子精、老化、参与由创伤、病原体等引起的胁迫反应等12] ,调节C-末端的活力.敏感元件成分可能是简单类型,也起重要调节作用而成为当今研究热点.可能是其传递子激酶区与吸附调节区的杂交类型.不管植物依赖其体内分子所组成的特定信号途径对信号是哪种情况,都有独立调节子区存在,因此称为二元系作出反应通过信号分子的活化/钝化传递信号,调节植物统.的许多重要生理过程3]，研究证明,乙烯对植物产生的各ETR1同源物ETR2、EIN4、ERS1和ERS2已在拟南芥种生理效应与乙烯的生物合成及所引发信号转导途径有中获得451.与ETR1相似,ETR2和ETR4是杂交型激酶,关受环境和植物发育状态的调节.乙烯怎样引发信号而ERSI和ERS2缺乏C末端受体区. ETR2转录产物剪切呢?随着分子遗传学的发展以及与生物化学、分子生物方式不同于引起无受体区ETR2基因产物的合成. ERS型学的有机结合，人们对乙烯受体蛋白、乙烯信号转导途径同源物在番茄中可编码Nr基因,因而乙烯相关的组氨酸分子组成、乙烯信号转导途径的调控机制有了较深刻的激i酶的简单和杂交类型在植物中是共存的.认识,下面仅就这几方面内容作-综述.1.2 ETRI相关蛋白的作用乙烯受体近N端是高度保守区,有保守cys残基,其1乙烯受体蛋白后是17-23个疏水氨基酸伸展组成的3个膜区.这与N1.1ETR1蛋白及同源物末端位于膜的胞液外侧、C末端在膜的胞液-侧的模型相许多研究表明,ETRI 蛋白具有感受乙烯的功能是乙-致.事实上,利用专一性抗体从拟南芥膜碎片或表达烯的受体.ETR1位于影响乙烯信号转导的其他基因座的ETR1基因的转基因酵母中可检测到ETR1的二体形式.上游序列.ETR1蛋白由ETR1基因编码.应用图谱克隆技这种二体形式对还原剂敏感并依靠胞液外侧的cys而存术分离到ETRI基因,此基因编码二元环境敏感元件的在. ETRI的二聚化适应细菌二元信号转导受体的特征该struetrual motif reminiscent .该元件包括两个结构核心:传 递受体的一个单体催化his临近残基的磷酸化,如负责在植元件和接受元件构成细菌蛋白交互模型.这两个元件以物与农杆菌相互作用中感觉acetosyringone的VirA受体和复杂的组合排列,其中以最简单形式排列的敏感元件监中国煤化工组氨酸激酶二聚体存在.视组氨酸激酶的活化.组氨酸激酶有5个区在ETR1的N的寡聚结构.受体二聚体CNMHG末端部分保守.交互模型中的第二个核心被称为反应调.的存山明二外儿过江山的顺信号转导中并不起直接.节子，是一独立的多肽,执行接收敏感元件信号的功能,的作用.作者简介李玉(1957-),女辽宁沈阳人实验师,从事微生物研究.收稿日期2006-02-10258辽宁大学学报自然科学版2006年乙烯受体家族3个N末端跨膜区具有特定的结构及是一种retroviral蛋白可从细胞表面将信号传递给转录因生物学意义.在这些受体中,所有已鉴别的突变都发生在子介导细胞生长与分化.所有CTR1均可诱导等位基因跨膜区,而突变可引起对乙烯的不敏感性.如拟南芥中的产生平末端或无功能的激酶表明结合点功能的损失引所有4个ETR1突变株( A31V、I62F、C65Y、A102T )都包括起途径的组成型活化.Raf激酶N末端调节激酶活力而.位于跨膜区单一氨基酸的改变.乙烯可结合整株植物的CTR1是直接的靶点或是ETR1活力作用的下游靶点.功能与ERT1相关因为包含ETR1 - C65Y的拟南芥植物除了属于MAPKKK蛋白激酶家族的CTR1外,其他表现为乙烯结合能力减弱.表达野生型ETR1的转基因酵MAPK家族成员也已在植物中得到12.131其中一些蛋白激母可结合乙烯,而表达ERT1 - C65Y的突变株则不能表酶介导乙烯对创伤和病原体等逆境信号的胁迫反应.ER-明ETR1的N末端跨膜区是乙烯结合作用位点.最新研究MK磷酸化MBPI4].ERMK基因序列与其他MAPK(如烟草证明受体的疏水性氨基末端结合乙烯,在该区间发生的WIPK)具有明显的相似性'1546].ERMK依靠激发作用转到突变可使植物对乙烯不敏感,而 受体的羧基末端与细菌核中并诱导防御基因的表达.SIPK( 唾液酸诱导激酶)可组氨酸激酶相似.根据已建立的乙烯结合抑制受体传递由来自P. parasitica 和P. cryptogea 的不同功能的elicitor信号模型这些受体怎样发挥作用还不清楚,只发现两个活化,这与烟草悬浮培养细胞中SA的作用相似.目前,受体与被称为CTR1的乙烯反应负调节子相关,并表现出MAPK在乙烯信号转导中所表现的直接或间接的作用还明显的MAPKKK活性[67].不十分清楚.最近,Novikova 等在对野生型拟南芥及乙烯乙烯与金属可逆结合,金 属基团可协调结合乙烯的不敏感拟南芥突变株(ETRI和CTRI)细胞抽提物的MBPETR1.在表达ETR1转基因酵母中,铜可以与膜的抽提物蛋白激酶活力与乙烯相互关系的研究证明,该蛋白是一结合并介导对乙烯的高亲合结合活力. ETR1的cys65或种MAPK并确定MAPK级联参与乙烯信号转导(17].his69突变可去除这种效应,表明这些残基在金属结合中2.3EIN3:乙烯信号途径的核定位因子发挥直接作用.相反,银可部分代替铜离子,因为银离子EIN3/etrl二重突变株对乙烯不敏感在分离EIN3时，可抑制植物中乙烯的引发,进而促进乙烯结合并损伤受chao等发现它是EL多基因家族的成员.EIN3可能作为体活力.在与乙烯结合的ETR1中构象改变被传递到膜乙烯途径的正调节子EIN3过表达表现为组成型，对乙烯平面上在膜胞液一侧状态的改变可能影响磷酸根的转敏感抑制剂的添加不敏感.有意义的是，当由CaMV35S病移效率.在这种情况下,受体最初由在跨膜区的cys替换毒启动子调节时,EIN 基因可弥补EIN2 突变株的表型.物所修饰.硫氢键连接速度依赖Asp变化而变化.对这-EIN3和EILI具有特定的结构,拥有作为核定位信号的阳变化的合理解释是,eys 移位是由于在跨膜区配体活化运离子氨基酸的短伸展区结构.事实上,EIN3- CUS报告基动的结果.因的融合位于核中,在EIN3中,富含酸性Glu和Pro区可作为转录活化区.在这方面,EIN3与GAL4DNA结合区的2乙烯信号途径分子组成融合可在酵母中激活转录[18].转录调节是否具有EIN和2.1反应调节子同源物(ARRs)EIL模型的功能还有待进--步证明.细胞中磷酸根转移由独立敏感元件和反应调节子组2.4PK12:乙烯依赖性激酶成的二元系统引起. ETR1是杂交型组氨酸激酶,而ERS采用生物化学方法分离信号转导途径中的成分可了和Nr是简单类型缺乏自己的反应调节子.酵母超敏感元解信号途径中的多元组分.Sessa 等l9]用RT- PCR方法发件SIn1P蛋白是-种杂交型组氨酸激酶可通过独立反应现一个编码蛋白激酶的eDNA克隆用乙烯处理后,拟南调节子介导其反应[8].最近,应用拟南芥EST 数据，已得芥叶和花剪切区PK12 转录水平升高，并且剪切区对乙烯到了带有与synechocystis反应调节子相似同源物受体的5介导过程高度敏感. PK12是C-末端具有LAMMER氨基个eDNA序列[9].它们与细菌Che Y反应调节子相关,并酸标记的新型激酶家族的成员最近在哺乳动物、果蝇和在大肠杆菌中被磷酸化.反应调节子催化Asp获得磷酸酵母中也得到相似的结果.编码序列包含核定位位点PK盐磷酸化Asp的稳定性调节磷酸根排列的效率,并确保中国煤化工其方式与这个家族中的其暂时状态如CheY的半寿期仅为几秒.另一his激酶及MH 'CNMHGmin,可在异源底物MBP其早期诱导受体同源物参与细胞激动素信号转导,表明上见仅儿止rN12欣聘白刀卅达到高峰30min后恢复到ARR的his激酶参与乙烯信号转导[ 1041].本底水平.短暂刺激是受体介导反应的标志,与 脱水作用2.2CTR1:Raf相关蛋白激酶-致,如细胞对几丁质纤维的脱敏作用[20].CTR1位于ETR1和MN4的下游及所有ein类型突变体外分析表明,重组PK12有多种专一性活力,可磷的上游.CTR1的C末端包含Raf蛋白激酶的特征区域.Raf.酸化try、ser和thr残基19].保守的LAMMER区是对活力必第3期李玉等:乙烯信号转导研究进展.259须的,该核心中氨基酸的替换可引起PK12活力完全丧激酶活力的是在保守ETR1激酶位点的氨基酸替换并不失.lys位点的突变可去除蛋白激酶的大多数活力,而仅具能表现突变株的表现型,这一结果是组成型活化模型的有还原作用. LAMMER核心的位置及其对PK12 激酶活力证据的要求表明LAMMER核心的作用是识别底物.3.2磷酸传递和激酶级联应用双杂交系统,LAMMER家族的ClK/Sty同源物结细胞外信号的传递包括MAPK的连续活化.HOG合SR剪切因子,被磷酸化,并在体内调节该因子在细胞MAPK途径负责酵母对渗透环境的生理反应接受来自敏间的分布(21]. SR剪切因子参与内含子外显子桥的相互作感激酶SLNIP的输入信号. SLNIP与连接的两个下游分子用介导成对剪切位点之间的关系(21.包含ser与Arg交一同作用使磷酸基团从Ypdlp 的His64 向Ssklp 的Asp554替序列的这组蛋白质称为Rs区,可参与蛋白与蛋白的相转移.在高渗条件下,SLNIP不能自 我磷酸化其后Ssk1p互作用.与动物sR蛋白相比,该蛋白有很多突变体(23],参被去磷酸化,HOG途径被活化.酵母中磷酸化过程是有层.与发病反应的SR蛋白和由乙烯调节的PK12 活力对进一次的,磷酸基团在his 和Asp之间连续转移,最终调节步分析这些蛋白之间的可能关系是必要的. PK12参与乙MAPK级联.磷酸化机制并不放大输入信号，,相反是作为烯信号转导途径并通过-般转录或剪切机制相协调21.与复杂生理过程相连接的潜在调控位点.最近,在His磷2.5EREBPs与cis调节序列结合的转录因子酸化系统与MAPK级联之间建立联系的分子被定义为拟致病相关蛋白在胁迫诱导物乙烯存在下可达到很高南芥反应调节子( ARR{"].另外,ETRI 可直接调节CTRI水平.比较乙烯敏感基因的cis调节序列时发现一个含有活力.事实上在酵母中进行的双杂交分析结果为在ETRI11bp的序列被定义为GCC盒,它对于乙烯依赖性转基因和CTR1之间建立直接的联系提供了证据[26]. ETR1和的表达是最基本的.应用λ噬菌体表达文库分离到结合ERS的受体区可与CTR1氨基末端区专一相互作用. CTR1GCC盒的编码蛋白基因.其多肽称为乙烯反应元件结合相互作用部位相应于Raf的调节区,负责与Ras和14- 3蛋白( EREBPs).在EREBPs内,同源区包含DNA结合位-3蛋白的联系.而二重杂交系统本身不足以充分说明其点与APETALA2开花植物homeotic蛋白表现明显的相似在体内的情况,因此上述相互关系必须在整个植物中被性表明该DNA结合区对于基因的功能是必须的.有意义验证.磷酸化过程是在SLN1独立依赖反应调节子模型中的是在乙烯存在下EREBP本身可以从低水平甚至无法发生还是通过直接的ETR1/CTR1相互作用发生还有待探测的本底水平被诱导到很高水平.进-步证明.3乙烯信号转导CTRI是Raf-1的类似物可在MAPKKK水平发挥作.用. CTR1负调节模式并没有使其成为酵母超渗反应中3.1乙烯引发和磷酸基团转移Ssk2p的同源物.在缺乏乙烯时,ETR1活化CTR1 ,使信号尽管ETR1激酶活力无法通过实验证明,但参与磷酸保持沉默.然而利用遗传方法并没有在loci 中筛选到所基团转移的精确保守残基使其可作为激酶.其他二元系预想的MAPK. MAPK的功能导致它们很难被分离.另外,统行为的调查解释了敏感元件怎样被加工.Cph1表现光尽管乙烯途径可省去,但由于其他信号途径中成分的相.谱敏感的构象变化，该分子的P,形式在远红外光中丰富,互改变使在MAPKloci位点的突变也将是致死的21.可快速地自我磷酸化.磷酸化的Cph1能够支持磷酸基因EIN3编码转录途径的核定位信号成分起到连接磷酸转移给反应调节子Rep-1 而P。形式在红光线中是丰富化与活化基因激酶级联的作用.介导信号向核转移的问的,可以很低的速率自我磷酸化241.题及EIN3或类似分子是否直接与EREBP相似或LAM-乙烯引发的另一种情况是杂交组氨酸激酶调节子MER激酶相互作用仍需进一步证明.原核与真核生物信SIn1P,它可在酵母高渗(HOG)途径中发挥作用.在低渗条号途径在结构与功能的相似性无疑会为细胞信号引发提件下,SInIP 在His576 自我磷酸化,磷酸根可转移到供有用的信息.Asp144481.与包括Sln1P的酵母超敏系统相比,在缺乏乙3.3 协调的乙烯反应烯时植物细胞中ETRI基因产物或许处于活性状态.同种中国煤化工3基因族系的存在提出了植物中的4个不同乙烯受体同源物的功能损失突变,会引CNMHG的成员体现了不同但又起乙烯的组成型反应[25] ,表明蛋白对乙烯反应途径进行相互宜加时衣公侠巩.x如EIDI、ERS2和ETR2在转录水平负调节.在缺乏乙烯时磷酸相关活力将活化下游CTR1 ,由乙烯诱导而ETRI和EIN4不是4].尽管拟南芥受体功有效阻遏乙烯反应.跨膜区的突变使ETR1表现组成型的能缺失突变株并不引起明显的表现型,但也未表明其他.活化状态.这与传递子氨基末端可引起细菌二元敏感元受损家族成员的多余性'251.那么多余基因怎样在基因组件中的组成型激酶活力的结果相一致.然而,最可能破坏.中存在每一基因表达所必须的环境条件是什么目前还260辽宁大学学报自然科学版2006年不清楚.南芥中ETR1蛋白很相似.反应调节子SSK1相当于第二进-步的解释或许正如ETR2得出的结果,在基因转.个组分其磷酸化状态为SLNI蛋白的活性所调节. SSK1录中存在基因的拼接与剪切.通过基因的拼接和剪切产随后调节蛋白激酶SSK2和SSK3 ,二者的氨基酸序列与.生具有或不具有C末端受体区的成分.C末端受体区在杂MAPKKK非常相近. SSK2和SSK22磷酸化PBS2( 相当于交型AreB 细菌中负责对厌氧的觉察.杂交型组氨酸激酶MAPKK)后者又磷酸化HOGI(类似于MAPK)..ArcB去除反应调节区或改变调节区的长度并不会阻断对CTR1的氨基酸序列与MAPKKK相似,相当于酵母渗厌氧调节[28].透胁迫反应途径中的SSK2/SSK22.在植物中已观察到乙乙烯信号途径的另一特点是转录水平对乙烯存在的烯诱导蛋白质磷酸化作用所发生的改变,推测植物体内敏感性.ETR-1转录水平高低可能受乙烯的反馈阻遏的乙烯信号转导可能涉及磷酸化级联反应,磷酸化作用在影响.如果乙烯诱导的ERSI、ERS2和ETR2产生受体对乙乙烯信号转导中起关键作用.烯具有较低的结合常数，那么表达水平升高可引起反应4结论的衰减途径中的其他成分通过乙烯调节. PK12转录由乙烯诱导,并在乙烯敏感组织中水平升高.但PK12的组成近年来,乙烯与植物信号转导关系的研究进展十分水平明显显示了磷酸化活力对乙烯依赖性的增加.在上迅速相继克隆了乙烯信号转导中的几个重要基因基本述情况中还不清楚转录水平升高是否会产生更高活性确定了乙烯信号转导途径中各基因的位置关系与功能,的蛋白或使补偿成分的转换数加快.Zhong等研究发现,但对于各组分之间相互作用的分子机理还不十分清楚,持续的乙烯处理可活化柑橘鞘质碱性蛋白激酶(citrusmy-因此要全面理解植物乙烯信号转导途径,还有待于对参elin basic protein kinase) ,该激酶也可经创伤诱导.转录研与乙烯引发与信号转导相关基因分离与功能的鉴定,以究发现柑橘中2个MAPK基因的剪切区有不寻常的转录及对乙烯相关促分裂原活化蛋白激酶活力的进一步证分布5291.明相信在不久的将来这些问题可望得到解决.与ETRI和CTR1转录模式相似,EIN3转录不表现对参考文献乙烯明显的敏感性.当EIN3在转基因植物中过表达时连接点信号途径调控的复杂性使EIL基因可弥补ein突变的[1] Fu DQ ,Li ZG. Advances in ethylene signal transduction结果.但EIL同源物不能正常代替EIN3的功能,即 ein3突[J]. Chinese J biotechnol ,2002 ,22( 5)34 - 39.变株表现型在遗传筛选中可轻易检测到.但这些基因在[2] Liu Q ,Zhang GY , SHINOZAKI Kazuo. The plant mitogen一activated protein ( MAP ) kinase [ J ]. Acta Botanica植物中表达的暂时性和空间性是否是分开的,或过表达sinica ,2000 ,42 661 - 667.是否会引起潜伏而并不表现生理功能目前还不清楚.尽[3] Hu FQ , Wang QY. MAPK and ABA signal transduction. [J]. Chinese J cell biology ,2002 ,22(5)271 - 274.管已发现作为对特定致病相关蛋白的乙烯盒序列,但它[4] Hua J , Sakai J , NourizadehS ,et al. EIN4 and ERS2 are们在体内的专一性却明显表现了不同的亲合性.很明显,members of the putative ethylene receptor gene family in转录作用因子的生化分析对建立其作用模式是必须的.Arabdopsis[ J]. Plant Cell , 1998b ,10 :1321 - 1332 .基因产物ETR1、ARR和CTRI( 正如组氨酸、反应调节子、[5]SakaiH,HuaJ,ChenQHG,etal.ETR2isanETR1-like gene involved in ethylene signaling in ArabidopsisRaf-类似激酶)的鉴别暗示出细胞激酶和互补磷酸酶的[J]. Proc Natl Acad Sci USA , 1998 ,95 5812 - 5817.活力在乙烯反应中发挥重要作用.[6] Chang C , Stadler R. Ethylene hormone receptor action in迄今为止尚不完全清楚乙烯受体是如何将信息传递Arabdopsis[J]. Biossays ,2001 ,23( 7 ) 619 - 627.到'下游但近年来的研究结果表明,在植物乙烯反应途径[7] Rodriguez FI ,Esch JJ ,Hall Ae ,et al. A copper cofactorfor the ethylene receplor ETRI from Arabidopsis[J] Sci-中,乙烯引发的第一步是乙烯与受体分子结合.乙烯引发ence , 1999 ,283 996- 998.作用发生于质膜上在质膜上乙烯与乙烯受体相结合,改[8]Posas F , Susannah M，Wurgler M，et al. Yeast HOG1变受体双组分调节系统中的组氨酸激酶结构域活性后MAP kinase cascade is regulated by a mulistep phosphore-者进一步影响CTRI和EIN2t 30].PDA- SSK1 two - compo-中国煤化工996 86 865 - 875.最近研究发现,植物体中乙烯信号转导途径与酵母中渗透感受信号途径相似.酵母渗透感受途径也含有相.MHCN M H Gda H ,et al. Response regu-lators' implicated in His - to - Asp phosphotansfer signaling当于细菌双组分信号转导系统的元件以及类似于激酶级in Arabdopsis[J]. Proc Natl Acad Sci USA , 1998 ,95 :2691 - 2696.联反应的元件.ETRI蛋白和SLN1蛋白分别在乙烯反应和[ 10] Kakimoto T. CKII ,a histidine kinase homolog implicat-渗透胁迫反应的早期起作用.SLN1蛋白也类似于细菌双ed in cytokinin signal transduction[ J ]. Science ，1996 ,组分系统中的第一个成分被推断为组氨酸激酶这与拟274:982-985.第3期李玉等:乙烯信号转导研究进展.26 1[11 ] Brandstatter I , Kieber JJ. Two genes with similarity to .[J]. 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