纤维消化动力学研究进展

营养研究《饲料工业》·2007年第28卷第3期纤维消化动力学研究进展刘洪亮娄玉杰摘要消化动力学是动物营养研究中的重要领域,因为动物营养研究的主要目的就是如何解决饲料的消化吸收与转化的问题。目前对于消化动力学的研究主要集中在对于动力学测定指标、动力学影响因素方面的研究。着重阐述纤维定义及作用,消化动力学测定指标,影响纤维消化动力学因素等方面的内容,为纤维的消化机理研究提供参考。关键词纤维;消化动力学;动物营养中图分类号S852.21长期以来,纤维物质利用问题一直是人们关注的日粮纤维在动物饲养中具有营养与非营养两种焦点,以往人们只是运用一些静态的方法对其进行一作用,通过影响与改变采食量、胃肠道运动及消化酶些简单的评价,但这些远远不能体现纤维真正的营养的活性、消化道微生物区系和消化器官的组织机构等价值。随着各种指示剂的开发及使用,人们开始运用影响营养物质的利用。它的营养作用主要表现在供能动态的方法对粗饲料进行评价,结合瘘管技术、同位方面,适宜的纤维含量有利于构成合理的饲粮结构素技术及各种标记物,采用直接采集胃肠道食糜的方增加日粮容积,使胃肠道內的食糜有一定的空间,还法,真实地模拟粗饲料在胃肠道內的流动和消化情可刺激胃肠的蠕动,有利于消化酶的消化作用。日粮况,更好地确定了纤维的营养价值及在日粮中的作用纤维在胃肠道内的未发酵部分通过机械作用影响胃和地位。另外,纤维自身的一些理化性质如成熟度、物肠道的蠕动与食糜的滞留时间,而可发酵部分通过发理结构和颗粒大小,日粮中一些其它的化学成分以及酵产品来影响胃肠蠕动和食糜流通速度。动物的采食量也影响纤维的消化。本文着重从这几方2消化动力学的测定指标面对纤维的消化动力学进行探讨纤维物质在动物体内的消失包括消化、吸收与非1日粮纤维定义及作用消化物质的离开。采食量与消化率依赖于胃肠道内消日粮纤维是畜禽日粮的重要组成部分,目前还未化物与未消化物的比例,因此对于非消化物质的研究见日粮纤维的最恰当的表达。对日粮纤维的定义有两很重要。目前,人们对于食糜流通速度、食糜在胃肠种方法:一是生理学方法,把日粮纤维看成是一种不道内的滞留时间、食糜颗粒度等指标的研究较多被哺乳动物消化酶所消化的日粮组成成分;一种是化胃肠道的运动影响食糜的流通速度,食糜的流通学方法,把日粮纤维看成是一种非淀粉多糖(NSP)和速度又影响食糜与酶及胃肠道微生物作用的时间,从木质素的总和。而影响酶的消化、微生物的发酵及营养物质吸收的时卢德勋(1998)指出,日粮纤维应当包括以下3层间。多数试验表明,日粮纤维能提高食糜的流通速度含义:①纤维是日粮中一种有特殊营养作用的复合成( Bardon和 Foramen,1983; Cherbut等,1997)。大多数分;②日粮纤维组成应包括结构性和非结构性成分两研究者认为,日粮纤维降低了液体的排空速度,其原部分;③日粮纤维的分析方法应以全面反映日粮纤维因可能是由于纤维的持水性或是因为日粮纤维刺激的上述两层含义为原则,并具有操作简便、易行、快胃肠液分泌造成的。另外,还有人认为,纤维根据其形速、重复性强等特点成胶体能力的不同可以不同程度地提高与降低消化道各段食糜的通过速度。不可溶性的纤维能提高通过速度,可溶性的纤维能降低通过速度。通过速度的提刘洪亮,吉林农业大学动物科学技术学院,130118,吉林高使营养物质消化吸收的有效时间减少,造成营养物省长春市新城大街2888号质的利用受限。可溶性纤维可降低通过率,但它们的娄玉杰通迅作者),单位及通讯地址同第一作者胶体化、离子交V凵中国煤化工化与吸收收稿日期:2006-10-16因此掩盖了通CNMHG★基金项目:国家自然科学基金编号30571349)有学者研究发现,微生物对于日粮纤维的降解能刘洪亮等:纤维消化动力学研究进展营养研究力与其排空时间呈负相关。这是由于日粮纤维的持水稳定性,并且基本上不被消化,这种复合物是目前所性造成的(low,1985; Graham和Aman,l99l;Cher-应用的颗粒相标记物中最独特的一种。以铬标记纤维nut,1997)。S. Van weyenberg等(2006)认为,平均滞留为指示剂,测定消化率和食糜流通率可获得可靠的数时间是最好的描述马的胃肠道食糜的动力学参数,食据。铬标记纤维能对特定食糜进行标记,同时比较容糜的运动时间在各个部位明显不同,并且他认为动物易测定,因此被认为是很有潜力的标记物。自身的一些因素和一些管理上的因素影响着平均滞Co-EDTA易溶于水,现已广泛用于瘤胃液相体留时间。体重增加、妊娠、泌乳等因素可能增加通过积和稀释率的测定,分析方法简单,并且准确,在瘤胃率,减少平均滞留时间。中少量的Co-EDTA可能与颗粒食糜相结合,一部分另外,食糜的颗粒度影响胃肠道的运动,影响食复合物(<5%)被吸收,并从尿液中排岀,在大多数情糜在消化道内的平均滞留时间(MRT);同时它还影响况下,其误差与测定结果相比是微不足道的着胃肠道的充满度,进而影响采食量。未消化中性洗植物表皮蜡中的碳氬化合物即链烷烃早在半个涤纤维(INDF)的积累与降低牧草消化率有关,表明未世纪以前就被证眀存在( Chibnal等,1934),天然的消化的中性洗涤纤维可能是限制采食量的重要因素。链烷烃与固体消化物有很强的结合能力,并有很高的有研究表明,非发酵纤维主要通过机械刺激对肠道运回收率,不被动物体消化,非常适合作为动态学研究动产生影响。发酵纤维则通过机械刺激和发酵产物共的指示剂。链烷技术目前广泛用于牧草分类,放牧家同影响肠道运动( Cherbut等,1991)。饲喂高持水性的畜采食量、消化率与择食性的研究上。天然的链烷烃纤维物质能减慢食糜通过肠道的速度,但减小纤维长作为消化动力学的指示剂早已经被提出( Mayes等度、提高饲养水平、增加粗精比能增加食糜的通过率。1988; Kafilzadeh和 Parker,1990),但真正应用于科学增加饲喂频率不会影响食糜的通过率。试验中还很少见,只有 Maves等曾用其作过消化动甄玉国(1998)通过对瘤胃动态学的研究,认为态学研究的指示剂瘤胃流通速度是流通率和瘤胃池量的综合参数,与干P. Huhtanen等(1995)用两种不同饲粮水平饲喂物质采食量(DMI)存在着正相关关系。纤维在瘤胃中6头瘘管牛,用铬标记纤维、镱(Yb)标记纤维与Co-的消化率受瘤胃流通速度、滞留时间、食糜颗粒度分EDTA分别作指示剂,结果表明,十二指肠以前位置的布、日粮种类、瘤胃內环境参数的影响。张吉鹍等滞留时间占整个滞留时间的主要部分,整个消化道的(2005用不同粗饲料分级指数的日粮饲喂绵羊,发现滞留时间(TMRT)随采食量增大而减少。F.J. Giraldez4组混合日粮在十二指肠、回肠的流通速度只有1组曾分别用铬标记纤维和偶数链烷烃作指示剂测定羊差异不显著(P>0.05),其余3组间差异显著(P<0.05)。的排粪量(FO),整个消化道的平均滞留时间,k1(快速3影响消化动力学的因素通过率)k2(慢速通过率)与食糜运动时间(T),也表3.1指示剂明整个消化道的平均滞留时间与干物质采食量消化动力学研究的一个重点是指示剂,指示剂是(DMI)呈负相关。同时,用铬标记的牧草估测的k和用于监测食糜消化——包括化学(水解与合成)和物k2最低,而整个消化道的滞留时间最高。 Ohira等理(食糜流动)两个方面的一种化合物,通常被用于估(1988)利用C-链烷烃、Yb标记纤维和铬标记纤维测动物消化道内容物的流动情况,指示剂是动物行为研究绵羊的消化动力学,相应的平均滞留时间为模式的最小化。只有结合指示剂来研究消化动力学才41.8、357、35.4h,表明Cl-链烷烃作为动力学的指示有意义。在研究纤维物质降解动态和平均滞留时间剂很有潜力时,指示剂必须要与食糜各相紧密结合,以相同的速32植物的成熟度度通过消化道。如要确定流通速度,则不同指示剂在随着植物的不断成熟,植株不同部位的纤维含量固态和液态食糜中的回收率与亲合能力非常重要。目也随之改变。这些变化会引起纤维物质在动物体内的前人们普遍认为较有澘力的指示剂有铬标记纤维、消化和吸收程度的改变。冷季型牧草随成熟度増加Co-EDTA、植物表皮蜡中的碳氢化合物(链烷烃)。细胞壁成分增加,导致干物质消化率(DDM)下降。铬标记纤维通过特定的媒染过程,使铬与植物细 Reid Tyr(1964H中国煤化工况下,牧草胞壁间形成很强的复合物当媒染物中的铬含量超过生长每增加一天CNMHG。瘤胃消化8%时,这种复合物在瘤胃液和酸性介质中有良好的动力学的研究表明,当牧草木质化程度增加时,不仅15营养研究刘洪亮等:纤维消化动力学研究进展消化程度降低,消化速度也下降( Buxton和 Mertens,的负效应主要是通过降低瘤胃有效容重和增加瘤胃1995)。降解速度的变化对采食量有明显影响,导致必纤维物质流通速度及消化延迟时间来实现的。须增加非牧草物质的补饲才能满足生产需要。 Cleale谭支良等(1999)研究了绵羊日粮中6个不同的和Bul(1%86)研究混播多年生牧草成熟阶段对消化结构性碳水化合物(SC)与非结构性碳化合物(NSC)比的影响,结果发现,成熟期每增加21d,牧草消化率例(分别为3.52、3.32、2.86、2.64、240和1.88)对日粮纤降低10个百分点(与每天降低0.5个百分点一致),导维物质在绵羊消化道不同部位流通量和消化率的影致毎天必须增加谷物0.8个百分点来满足动物能量响,结果表明,日粮中SC:NSC比例为240~264时需求。试验中还发现,成熟牧草细胞壁消化速度只有不仅有利于粗饲料细胞壁碳水化合物成分在胃内的早期(2ld前)的一半。暖季型牧草(常为G4植物)成熟发酵,而且也能提高纤维物质在后肠道的消化能力,期对消化速度和消化程度的影响相对于冷季牧草进而使得绵羊对纤维物质在整个消化道的消化能力较小。提高。日粮中增加谷物唯一的好处是提高营养浓度M.Rine(2002)γ对不同成熟度的牧草研究发现,增加高质量牧草,同样能达到高谷物+低质牧草日粮消化的中性洗涤纤维(DNDF)与未消化的中性洗涤纤的效率,同时还可降低成本。维(INDF)在瘤胃食糜的通过率上明显不同(平均每小3.5动物采食量时0.0141与0.0258),瘤胃食糜的通过率随牧草的Wagner和 Loosli(1967)研究表明,当日粮中牧草成熟度增加而增加。但牧草成熟度不能阻止DM、比例降低时,随采食水平提高,日粮总消化率降低NDF、DNDF和INDF在瘤胃中的积累。Tyre和Moe(1974进一步研究表明,随采食量增加J.C. Burns(1997)用五种不同成熟度的牧草饲消化率下降的成分是:细胞壁(CW)为62%、纤维素为喂肉牛,结果表明,随着成熟度的增加,干物质在胃肠80%、可溶性碳水化合物为3.2%。 Cleale和Bull986道内的平均滞留时间从64h上升到94h,流通率由研究表明,除牧草比例之外,牧草的质量和类型也影每小时33%下降到2.1%,且大颗粒(≥2.8mm)减小,响动物采食量和日粮消化率。Moe等(1963)指出,高质而小颗粒(≤0.5mm)增加。量青贮禾草对日粮消化率的抑制为2%,晚刈割低质3.3物理结构和颗粒度禾草为6%牧草物理结构和颗粒大小影响着纤维物质在肠3.6动物品种道内的流动和降解。减小牧草颗粒会增加颗粒水合速B.M. Francoise(1990比较了鹿、山羊和绵羊对度和流通速度,从而减少消化时间,降低消化率。但另牧草的利用情况,结果表明,对纤维物质的整体消化方面颗粒减小增加表面积和微生物向细胞壁的接能力是山羊>鹿>绵羊,山羊能更好地利用和消化木质近,从而增加消化速度和消化率。牧草颗粒的大小影素。鹿的瘤胃液体流通率(FOR(56%/h)要显著高于响着家畜的采食和咀嚼行为,并影响着消化物质的颗绵羊(10.4%/)与山羊(10.0%h)鹿的瘤胃固态食糜流粒分布和颗粒在消化道内的通过情况。W.Z.Yang通率在夏天要小于冬天,而绵羊与山羊则没有变化(2001)用不同长度颗粒的牧草和不同精粗比的牧液体FOR与固体FOR的比值,鹿要大于绵羊与山羊草饲喂泌乳期的奶牛,结果表明,草颗粒旳长度是影山羊能更有效地利用粗纤维饲料,而鹿则喜食非结构响咀嚼行为的最主要的因素,咀嚼行为影响着瘤胃食性的碳水化合物和高蛋白质的日粮糜的通过速度。甄玉国(1998)在低水平补饲、自由采食粗饲料4日粮中其它成分的条件下,比较研究了羊草、玉米秸秆和杨树叶3种高民等(1997)研究不同数量可发酵碳水化合多纤维粗饲料的消化动态特点。结果表明:山羊的自物添加对青干草纤维物质降解动力学的影响效果,结由采食量、干物质表观消化率和瘤胃池量均高于绵羊果表明,添加玉米淀粉可明显降低瘤胃有效容重,相(P<0.05或P<0.01);山羊对纤维特别是对木质素的表应的使延迟时间、流通速度分别增加,结果使青干草观消化率也高于绵羊(P<0.01);并且山羊瘤胃的食糜中性涤洗纤维澘在可消化率下降,影响效果显著P<流通率低于绵羊,食糜滞留时间(RRT长于绵羊(P<0.05),但对瘤胃纤维物质表面发酵率指数(SAF和潜001);但山羊液在可消化部分降解速度则没有影响。这说明在基础日00),而固体食H中国煤化工于绵羊(P