聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的影响

华北农学报·2009,24(2):128-133聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的影响高志红,陈晓远(韶关学院英东生物工程学院农业科学系,广东韶关512005)摘要:为分析根系特征与水稻适应水分胁迫的关系,以水稻( Oryza satin L.)品种金优402为研究材料,用营养液培养方法,研究聚乙二醇(PEG)造成的水分胁迫对植物根系生长的影响。结果表明,经PEC600050gL处理5d的植株,其根干质量和活跃吸收面积增加,直径变粗,鲜质量、相对含水量和根长下降。+PEC处理的根活跃吸收面积比对照平均高6%,最多高47%。水分胁迫对根表面积和分形维数的影响比较复杂。水分胁迫前期根表面积下降,后期根表面积上升并超过对照。水分胁迫1d后,根分形维数迅速上升并超过对照,水分胁迫5d后又下降到对照以下,水分胁迫解除后,再次上升。根表面积与根干质量之间呈极显著正相关;根活跃吸收面积与根系相对含水量呈极显著正相关关键词:水稻;根系;聚乙二醇;水分胁迫中图分类号:S511.01文献标识码:A文章编号:1000-7091(2009)02-0128-06Effects of Polyethylene Glycol Induced Water Stress on Root Growth of RiceGAO Zhi-hong, CHEN Xiao-yuanring, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China)Abstract: A solution cultivation experiment was conducted to study the effects of water stress on root growth of riceOryza sativa L)variety Jingyou 402 cultivated in water stress condition simulated with PEG 50 g/L. The results obtained were as follows: Root dry weight, root diameter and active absorption surface area increased, root fresh weight, relative water content, and length decreased in 5-days water stress. Root active absorption surface area of peg treatmenton average 6%, and the highest 47 higher than control. It was complicated by the effects of water stress on root totalsurface areas and fractal dimension. Root total surface area declined during the prophase of water stress, then went up andexceeded that of the control Root fractal dimension increased more rapidly than the control and dropped markedly on the5 th day, and then, after water stress was lifted up, rose up quickly to levels close to the control. Root total surface wassignificantly correlated to root dry weight(?=0.928 2). A significant correlation between root active absorption surfacearea and root relative water content(r=0.951 2)were observedKey words: Rice( Oryza sativa L); Root; Polyethylene glycol(PEG); Water stress根系作为植物的吸收器官和植物与土壤的界可能。面,在植物对水分亏缺胁迫的响应过程中起着关键般而言,植物根系对水分胁迫所作出的反应的作用,2。根是植物吸收水分的主要器官,根系是通过改变生长方向和速率而改变其结构。根系生发育状况直接影响着植物对水分的利用,根形态及长的变化受植物生理特性和环境因子的共同影构型在很大程度上决定着植物获取水分的能力3]。响,根系感受水分环境的变化后根据水分状况做随着试验技术的进步和多样化,近年来对根系形态出适应性反应。在诸多描述根形态和几何结构的学和几何学的研究有了很大的进展4-6,从而为深指标中,根长、根直径根表面积等是最常使用的生人了解根系的形态结构特征及其环境过程提供了长变量。多数研究表明,水分胁迫使根质量下降根中国煤化工收稿日期:200-01-06基金项目:广东省自然科学基金项日(33135)CNMHG作者简介:高志红(1966-),女,山两太原人,副教授,主要从事作物水分关系通讯作者:陈晓远(1968-),男,内蒙古丰镇人,教授,博士,主要从事作物水分关系研究高志红等:聚乙二醇造成的水分胁迫对水韬根系生长的彩响129的伸长与分生能力减弱,根条数减少,根长缩取样方法为:处理前,先把水稻分成两份,分别短9-12)。但也有研究结果显示,水分胁迫虽然影响取样测定其根系的各项指标,取样完成后,一份用作根系发育,但适度的胁迫可以使同化物更多地向根水分胁迫处理,另一份用作对照。胁迫开始后第2d系分配,促进根系的分枝和下扎,提高根冠比;胁迫进行取样测定,每天取样1次,连续取样5d;水分胁解除后,根系会产生补偿生长3-1)。由此可见,关迫解除后再连续2天每天取样测定。研究水分胁迫于根系生长对水分胁迫的响应规律,尚不完全清及胁迫解除对水稻根系生长的影响。楚1,有待进一步的研究。13根系参数的测定方法聚乙二醇( Polyethylene glycol,PEG)是一种惰性将收获的水稻根系用清水冲洗干净后小心取的、非离子型的渗透调节剂,可用来人为模拟水分渗出,用镊子拉直,使各分枝彼此不重叠,然后用加拿透胁迫6。本研究以水稻品种金优402为材料,通大 REGEN根系图象分析系统(由广州华粤行仪器公过室内营养液培养方式,测定聚乙二醇造成的水分司提供)获取根系的三维图像,并测定其直径、长度胁迫对水稻根系生长的影响,分析根系特征与水稻表面积活性吸收面积和分形维数。测定完毕后,放适应水分胁迫的关系。置在滤纸上吸干水分,称得其鲜质量;在105℃下杀1材料和方法青30min,70℃烘干至恒重,称其干质量。根相对含水量=(根原初鲜质量-根干质量)/11试验材料(水饱和以后根鲜质量一根干质量)×100%试验所用材料为水稻( Oryza sativa L.)品种金根系分形维数的计算公式为:lgL=lgB+(1-优D)lg(1/S),式中D为分形维数,S为码尺,B为常数,12试验方法L为根长。水稻种子经0.1%的HgCl2溶液表面消毒1.4统计分析mn,无菌水洗净后,用清水浸种24h,取出后在32℃本试验用完全随机设计,每个处理4次重复,每下催芽24h,再用砂培法于人工气候箱(LRH-800-个重复10株。所有数据均采用 Microsoft Excel软件)中进行育苗。培养至一叶一心期,挑选生长一进行统计分析,对不同处理间差异进行t检验。致的幼苗,移栽到打好孔的PC板上用海绵固定后进行水培,培养条件为:光照15h,叶面光强46002结果与分析Ix,光照期温度30℃,黑暗期温度27℃,相对湿度2.1水分胁迫对根系干质量、鲜质量和相对含水量65%~75%。每个孔内移入一株水稻。培养液的配的影响制采用日本木村B水稻培养液配方,并添加硅酸钠+PEG处理的根干质量在各取样时间均高于2mmol/L(pH值4.9~5.1)。水稻生长过程中每隔CK(图1-a)。水分胁迫1d后,+PEG处理超出CK1d换1次营养液。约6%,胁迫后第2天,两者的差值达到最大,+PEG试验共设置2个处理,即+PEG和对照(CK)。处理比CK增加约27%。此后,胁迫处理和对照表PEG为水分胁迫处理,营养液中加入PEG-600050现出相同的增长趋势。水分胁迫解除后,CK逐渐接g/L,其渗透势相当于-50kPa。CK营养液中不加近+PEG处理并超出。从试验开始到试验第5天时PEC6000。水分胁迫处理从水稻幼苗移栽14d后为止,无论是胁迫处理,还是对照,根系干质量均呈(三叶一心期)开始进行,持续胁迫5d然后转入正指数增加,其增长趋势可用指数函数y=常培养液继续培养2d。84.402e°009x(r2=0.9533)来描述-e--CK+PEG0.0080.006R008中国煤化工012345678CNMHGTime图1水分胁迫对水稻根系干质量(a)和鲜质量(b)的影响Fig1 Effects of water stress on root dry(a)and fresh( b)weight of rice+PEC处理的根鲜质量除水分胁迫1d后与升,试验第6天水分胁迫解除后,上升速度加快,并CK相近外,其余时段均小于CK,并且前者在水分胁明显超过CK,试验结束时几乎增加到CK的2倍。迫后第2天降到最低值,这与根干质量的变化趋势两个处理的根直径随时间的变化趋势虽然基本相不同(图1-b)同,但其相对大小却经历了相反的两个阶段,在胁迫+PEC处理的根相对含水量在试验期间一直小第4天,不同处理植株的根直径最为接近(1304于CK(图2),在水分胁迫后第2天降到最低值,与根144.5{m,P<0.01)(图4)。鲜质量的变化趋势基本相同(y=84.402e°009x,r2=0.9143)。+PEG220图4水分胁迫对水稻根直径的影响Fig. 4 Effects of water stress on root diameter of rice图2水分胁迫对水稻根系相对含水量的影响24水分胁迫对根系总表面积和活跃吸收面积的Fig 2 Efects of water stress on root影响relative water content of rice水分胁迫1d后,+PEG处理与CK的根总表面2.2水分胁迫对根系长度的影响积没有明显差别(图5-a)。水分胁迫2d后,+PEG+PEG处理的根长在水分胁迫1d后急剧下处理略小于CK,但在水分胁迫第3天和第4天时降,比其1d前下降了约3%,仅为CK的63%。随两者再次接近,直到水分胁迫第5天,+PEG处理才着水分胁迫的持续,+PEG处理的根长下降减慢,从明显超过CK,比CK高约47%。水分胁迫解除后,胁迫后第1天到第5天降低到最低值止,4d时间内+PEG处理增长缓慢,而CK则几乎以线性的形式只下降了约8%。水分胁迫解除后,+PEG处理的快速增加,试验结束时CK比+PEG处理大约高出根长快速增加,到试验结束时,达到CK的74%,而12%(P<0.01)且仍处于继续上升状态。CK的根长在整个试验期在水分胁迫的前4d时间内,+PEG处理与CK内均以近似线性函数的形式缓慢增加(y的根活跃吸收面积和总表面积的变化曲线基本相0.2898x+19.273,r2=0.98)(图3)同,但在水分胁迫第4天后,两者出现了较明显的分异,即从水分胁迫第4天时+PEG处理超出CK开东更至至至至始,直到试验结束,+PEG处理的根活跃吸收面积始终高于CK,前者比后者平均增加约6%,最高增加约50%(P<001)(图5-b),表现出明显的“补偿”增长效应。在水分胁迫条件下,根表面积与根系生物量及+PEG根系相对含水量之间相关性较高。图6和图7显示,根总表面积与根干质量之间按指数函数关系达时间l到了极显著正相关,根活跃吸收面积与根系相对含图3水分胁迫对水稻根系长度的影响水量之间按对数函数关系呈极显著正相关Fig- 3 Effects of water stress on root length of rice25水分胁迫对根系分形维数的影响23水分胁迫对根系直径的影响中国煤化工直接关系到根系的水分胁迫开始后,+PEG处理的根直径迅速下吸CNMHG枝系统,从分枝的降,到胁迫第3天降低到最低值。随后开始持续上角度去刻画根系的形态,有助于认识根系形态的复高志红等:聚乙二醇逵成的水分胁迫对水稻根系生长的彩响13l图5水分胁迫对水稻根系总表面积(a)和活跃吸收面积(b)的彩响ig.5 Efects of water stress on root total surface area(a) and active absorption area( b)of rice定尺度上具有明显的统计自相似特征,即具有分形结构。根系的分形结构可以用分形维数( Fractal di-mension,简称D)来描述。D是分形结构的尺度特征,既反映生长过程能使根系达到的自相似水平,又反映根系的空间结构,是根系功能与结构间关系的数量特征,反映根系的发育和分生能力。50y82136地,r图8显示,水分胁迫1d后,+PEG处理的根分0005根干重!( g/plant)形维数迅速上升并超过CK,此后,直到水分胁迫第4天后一直高于对照。水分胁迫第5天后,+PEG图6植株根干质量与根总表面积的关系处理突然急剧下降,大约降低到CK的97%(P