乙烯在植物中的信号转导

浙江大学学报(农业与生命科学版) 29(4): 453~ 460.2003 .Journal of Zhe jiang University (Agric. &. Life Sci. )文章编号: 1008- 9209(2003)04- 0453-08乙烯在植物中的信号转导潘延云"，郭毅'，赵军峰'，孙大业(1.河北师范大学分子细胞生物学研究室，河北石家庄050016; 2. 河北大学生命科学院，河北保定071002)摘要: 乙烯是所有植物激素中结构最简单的一种,它对植物的代谢调节可贯串其整个生活周期.作为信号物质,它的生物合成主要由ACC合成酶和ACC氧化酶调控.通过对拟南芥中一系列乙烯反应的突变体的分析,人们掌握了很多在乙烯信号转导中发挥作用的生化组分.乙烯受体与细菌的双组分调节系统结构相似,乙烯与之结合后,调节与Raf激酶极为相似的CTR1,进而将信号传递给下游的EIN2.EIN3是一个转录因子,可结合到与乙烯反应相关的基因的启动子的特殊序列上,激活这些基因并使其转录,从而使植株出现与乙烯反应相关的诸多表型特征.关键词:乙烯;信号转导;植物激素中图分类号: Q945文献标识码: APAN Yan-yun12，GUO Yi, ZHAO Jun-feng'，SUN Da-ye'(1. Institute of Molecular Cell Biology,Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016， China; 2. College of life sciences, Hebei Unirversity,Baoding 071002, China)The ethylene gas signal transduction pathway in plants. Journal of Zhejiang University (Agric. &. LifeSci. )，2003 , 29(4):453-460Abstract: Ethylene induces diverse effects in plants throughout their life- cycle. Ethylene is synthesizedfrom S adenosyl-L methionine via 1-aminocyclopropane- 1 -carboxylic acid (ACC). The enzymes catalyz-ing the two reaction in this pathway are ACC synthase and ACC oxidase. Components of the ethylenesignal transduction pathway have been identified by characterization of ethylene- response mutants inArabidopsis thaliana. Ethylene binding to receptors with homology to two- component regulators trig-gers a kinase cascade that is propagated through the CTR1 Faf-like kinase and other components to thenucleus. EIN3 is a putative transcription factor involved in regulating expression of ethylene- responsivegenes, then eliciting a response appropriate to the original stimulus.Key words: ethylene; signal transduction; plant hormone在所有调节生长发育的植物激素中,乙烯中国煤化工土而出;乙烯对陆生植物是结构最简单的一种，这个只有两个碳原子的.使其树干变粗以抵抗狂气体分子对植物的代谢调节可贯穿其整个生活FH风侵表，皿刈干小生惧物如水稻茎的生长却有CNMHG周期.在种子萌发时,乙烯可引起下胚轴的膨胀很强的促进作用;它可以帮助被水淹没的植物收稿日期: 2002-04-30基金项目万直教居基础研究发展规划资助项目(G1999011702).作者简介:潘延云(1963-),女,河北人,博士研究生,主要从事植物细胞外钙调素跨膜信号转导途径的研究.454浙江大学学报(农业与生命科学版)第29卷维持生命,还可以抵抗病菌对植物的侵染;另二酰ACC(MACC),导致ACC失活,这也可能.外,在植物成熟时，它影响其性别的分化并促使是调控的关键步骤.果实成熟;它在花和叶片的衰老中亦起重要作用.但乙烯最重要、最常提及的生物学反应还是;2乙烯感知的受体黄化胚芽的三重反应:即下胚轴膨胀变短,茎杆偏向水平生长(-说是缩短的根部)和顶端钩状乙烯作为信号分子,在nmol水平就可产芽弯曲加剧.三重反应被应用于乙烯活性的早生生物学反应,这一现象表明存在着与乙烯高期生物鉴定上,虽然用以测量生理水平的乙烯度结合的受体、乙烯作用10~15 min后,可抑很不灵敏,但它的变化在筛选植物乙烯反应的制种子的生长;几小时后,可促进相关酶的活突变体却是十分适合的.近一个世纪以来,科学性;几天后,可启动叶的衰老.家采用该方法鉴定、分离了许多乙烯合成及信2.1乙烯受体与细菌双组分调节系统的相号转导突变体.而对模式植物拟南芥的三重反关性应突变体的研究,则使我们对乙烯的信号感知研究表明,乙烯被一个具有完整的跨膜结.及转导的机制有了更多的了解中。构的受体家族所接受. etr1 突变体是乙烯不敏植物中乙烯诱导的反应可受多个层次水平感型 ,植株的所有部位,包括种子、根、茎、叶及的调节,如从激素的合成、感知到信号的转导和下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力,其饱和乙转录水平的调节等、目 前已发现伤害刺激、病菌烯结合量只有野生型的1/50. ETR1基因是从侵染、厌氧状态、果实成熟、发育与衰老等生理过拟南芥突变体中克隆到的第-个受体基因家族程及乙烯本身的处理都能诱导植物产生乙烯,并中的一个成员5。其氨基酸序列表明，它与细菌克隆和分析了乙烯反应途径中的多种基因,描述中被称做双组分调节系统的具催化功能的受体了这种激素信号被转导及调控的途径2.超家族相关[6].在原核细胞中,有50种不同类型的双组分1乙烯的生物合成系统，每一个双组分系统是由两种不同的蛋白质组成:一种是传感器,另- -种是反应调节组所有的维管植物,其乙烯都是通过杨氏循.分.前者具有两个区域:细胞外的传入区和细胞环来合成的.即S-腺苷甲硫氨酸(AdoMet)被质的组氨酸激酶结构域,当传入区接受外界信ACC合成酶催化形成乙烯的前体1-氨基环丙号时,组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基烷羧酸(ACC). ACC可以被ACC氧化酶催化，可发生自身 磷酸化作用，反应调节组分由一个很容易地形成乙烯、CO2和HCN.ACC合成酶接受器和一个具有转录激活作用的输出区组及ACC氧化酶是乙烯合成的关键所在. ACC .成.接受器区有一个保守的天冬氨酸残基，上述合成酶(ACS)是由多基因家族编码的,以二聚自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个独立的蛋体的形式发挥生理功能[4.3].通过筛选乙烯相关白转给此天冬氨酸残基，而接受器区的磷酸化的突变体,得到一些组成型具三重反应的拟南状态可通过输出区影响下游的反应.这种结构芥,其中有的可过量产生乙烯.三种乙烯超表达为原核生物感受它所处的环境变化提供了一个突变体-eto1、eto2、eto3都可以提高ACC合成非常有效的机制，如氮的利用、化学信号、渗透酶的活性、催化ACC分解成乙烯的是ACC氧中国煤化丑如此.化酶(ACO).在植物衰老、果实成熟、伤害反应:多肽上含有传感器和反FYHCNMHG等生理过程中,ACO的被诱导产生是与乙烯调应调下组分网神结构域其传感器的C端包含节的事件相关联的.在乙烯处理导致乙烯产生了与组氨酸激酶结构域同源的序列,有维持组氨的增加时,ACO和ACS共同构成了对这一-途酸激酶活性所必需的所有氨基酸残基,且当它在径的正向厉馈谩蒗圈.酵母中表达时,其组氨酸保存了自身磷酸化能ACC还可以由丙二酰转移酶催化生成丙力中。最近研究报导,组氨酸激酶域内有两个催第4期潘延云,等乙烯在植物中的信号转导455化域,分别为G1和G2box,他们对组氨酸激酶酵母中的表达后可产生- -个乙烯的高亲和结合活性的维持和对乙烯信号的传递都是必需位点[9]。这个位点显示出多种乙烯结合位点的的[25]. ETR1 接受域的晶体数据表明,它与细菌特性,其 nmol范围结合的kd值以及乙烯反应的接受域结构很相似,并可形成同源二聚体8]。的竞争性抑制剂的抑制结合等特性曾在植物组许多双组分调节子的感受器组分都含有一织中 被检测过.进-步的试验证实,ETR1的前个传入区域,它可直接与配体信号相互作用.而128个氨基酸(N末端的三个跨膜区)是乙烯结ETR1蛋白的N-末端疏水区域在蛋白数据库合活性的必要条件[0,其中第二个跨膜区的半中没有找到任何功能相似的同源结构,但这个胱氨酸是结合乙烯所必须的,因为突变体etr1-区域对乙烯信号来说是很重要的,造成植物对1的蛋白就是这个Cys65变成了Tyr,从而完全乙烯的不敏感性的点突变都发生在这一区域失去了乙烯结合活性.有关酵母中表达的ETR1内5]。采用酵母进行的生化研究表明ETR1疏的生化工作表明,这个蛋白质可形成与膜联合水区具有直接感受乙烯能力.即ETR1基因在的，由二硫键连接的同源二聚呵(见图1).C2H483!mori (no copperCCH分诏t。❷CTRU CTRI CTRO❹EIN2 EIN2 IEIN2毒↓!↓EIN3 EIN3 ! EIN3高尔基体启动乙烯反应乙烯受体图右侧浅色箭头表示乙烯信号途径的非活化状态，黑色箭头表示乙烯信号途径的活化状态图1铜离子-乙烯受体复合体形成和转运调节模式图Fig.1 A model for the function Cu2+ -ETR1 in the ethylene signaling pathway in Arabidopsis2.2Cu2+参与乙烯受体复合体的形成被一起纯化出来[9],而超表达的etr1-1则无此蛋白质的受体,在与配体结合位点上通常现象.进一步研究还证明,ETR1的His69也是具有复杂的结构模式.1960 年代,人们基于对乙烯结合所必须的,表明His69与Cys65可能烯类具有与金属形成稳定复合物的能力的认共同参与了与Cu2+的结合.以上结果说明,识，推测-种转换金属(transitionmetal)辅助中国煤化工Cu2+.受体的复合物是因子能使乙烯与受体发生高亲合的相互作用.最近,这-假说已被证实了，即乙烯的结合确实MHCNMHG.近米,从兒隆的KAN1基因中进一步获得受一种转换金属辅助因子的调节，从酵母中抽了铜参与乙烯信号功能的证据11. ran1 突变提出的ETR1蛋白，要恢复其乙烯结合活性需体,不仅在乙烯存在时呈现三重反应,而且当它要附加铜离勇数后来,从超表达ETR1结合域暴露在乙烯竞争性抑制剂TCO (tran-cy-的酵母膜上提取到的乙烯结合域时,铜离子也clooctene)中时也表现三重反应.表明ran1突变456浙江大学学报(农业与生命科学版)第29卷体改变了乙烯受体的配体结合特征、从遗传学乙烯反应突变体的遗传学及生物化学分析.以角度分析,RAN1应对ETR1产生影响,或许“三重反应”为 形态标记，筛选到- -些拟南芥乙在ETR1的上游012]。进一步研究表明,RAN1烯反 应突变体,这些突变体可分成两种类型:参与了乙烯的识别. ran1 基因的克隆揭示,它①乙 烯不敏感型突变体，即用乙烯处理时不能是酵母和人的铜离子转运子的同源物(酵母中发生三重反应的突变体,包括etr1、etr2、ein2、为CCC2, 人中为Menkes/ Wilson disease 蛋ein3、 ein4、ein6、ein5/ain1;②组成型乙烯反应白).RAN1的cDNA能补偿因缺乏CCC2的突变体,即在缺乏外源乙烯时,仍表现三重反应.酵母突变体的功能,而外源铜离子能部分地恢的突变体.根据其对乙烯合成抑制剂的敏感程复ran1突变体的表型,说明RAN1参与了植度,又分为乙烯超表达突变体(其表型可被乙烯物中铜离子的运输.图1描述了铜离子参与乙合成抑制剂抑制),包括etol、eto2、eto3,以及组烯受体复合体的生成和转运途径:乙烯受体原成型三重反应突变体(无论乙烯及乙烯合成抑来存在于高尔基体膜上;铜离子通过质膜上的制剂存在与否,都表现出三重反应)如ctr1;此转运蛋白COPT1进入膜内后,由铜离子转运外还有一些组织特异性乙烯反应突变体,包括子CCH携至高尔基体，再由表达了RAN1的hlsl、eir 1.后高尔基体(post Golgi)上的RAN1转运至高ctr1是那些没有外源乙烯时也显示三重反尔基体腔中,积累的Cu2+进而与后高尔基体膜应的拟南芥突变体，即通常需要乙烯诱导的基上的乙烯受体蛋白结合.此Cu2+- 乙烯受体转因在ctr1突变体中为组成型表达,表明ctr1基到质膜上就有了感受乙烯的能力(图1).因在乙烯反应途径中起负调控因子的作用，由图1右侧还表示:在缺乏乙烯时,Cu2+-受于CTR1和ETR的双重突变表现为组成型乙体复合体处于活化状态,且负调节下游信号组烯反应表型,所以CTR1应位于ETR家族成分,阻止乙烯反应表型出现(a). Cu2+-受体复合员的下游.野生型的植物体结合乙烯后,受体被体结合乙烯后处于抑制状态,下游的CTR1激抑制(推测是降低了组氨酸激酶活性),引起下酶活性亦被抑制,从而使其下游的信号组分游组分的去抑制,从而激活乙烯引起的反应表(EIN2、EIN3)去抑制,启动乙烯反应(b).而Cu型(图1、图2).离子缺陷性受体无活化功能，所以引起组成型拟南芥中一些其他位点的隐性突变也导致启动的乙烯反应(c).了对乙烯的完全或部分的不敏感,其中特别显2.3乙烯受体家族著的是EIN2和EIN319]. EIN2 的功能缺失ETR1样基因在其他植物物种中也有报突变表明它对乙烯完全不敏感EIN2 位于道,例如番茄17.18].但研究最多的还是拟南芥,CTR1的下游,因为二者的双重突变体表现出除ETR1外,还从中获得了四个ETR1相关的不反应表型.EIN3突变体表现为对乙烯的敏基因. ETR家族的这五个成员,其蛋白质的结感性降低，而不会完全不敏感,这个事实似乎说构相似，它们与乙烯结合区域的氨基酸被替换明EIN3代表一个具重叠功能的小基因家族.后，都使得它们对乙烯不敏感.这五个基因在序EIN3或与之相关的EILI、EIL2的超表达，列上有相同和不同之处,但都能引起相似的突引起ein2型突变体的组成型乙烯反应表型,因变表型;它们虽然序列同源,但却可能有不同的此在信号转导通路中,EIN3家族位于EIN2的乙烯结合活性和信号转导活性,并且可能被不中国煤化工号转导途径中各组分的同环境因子所调控13~16].ETR受体家族-→CTR1MHCNMHGEIN2- >EIN3(图2).3乙 烯的跨胞质信号转导途径图2从上至下.乙烯与跨膜受体家族(类似细菌的双组分催化受体超家族)成员结合后,负3.1乙烯隼邑转导的突变体遗传学分析调控受体活性.受体家族成员的组氨酸激酶域对于乙烯信号转导组分的研究多依赖于对与Raf-样激酶CTR1的调节域相互作用.受体第4期潘延云,等乙烯在植物中的信号转导457/CTR1复合物负调节膜蛋白EIN2(与金属转录因子传递给ERF1,而ERF1是第二级转录运蛋白超家族相关).EIN2的功能还不清楚,因子家族成员之一，可作为ERE(乙烯反应元可能其胞质C端结构域可将信号传递给下游件 )的结合蛋白(EREBP)作用于基因的启动子的EIN3家族(位于核内的转录因子). EIN3转上 ,调节相应基因表达，引起乙烯反应发生.a)_INNNMembraneTMERS1国电N奥电ETR1ERS2 |ETR2EIN4ROCytoplasmCTR1MAPKKMAPK(6)EIN2，EIN5EING。EIN3c)CILS-E85ERFId)ERFIMNucleusOitherDEEREBP:cC---Terget gonoEthylene rosponsos图2乙烯信号转导模式图Fig.2 A model for ethylene signaling in Arabidopsis3.2 CTR1的激酶作用含821个氨基酸,其激酶域在C末端的300氨如前所述,乙烯可触发由受体组氨酸启动.基酸区.从而说明CTR1是转导受体与下游组，的、并通过激酶转导的级联磷酸化.用遗传方法中国煤化工]激酶在已知的激酶超和生化方法检测,在乙烯受体和CTR1激酶之MHc N M H c效酶最相似.哺乳动物中间没有发现中间调节组分.而用酵母双杂交系Raf具有被有丝分裂、生长激素激活的蛋白激统进行分析，发现CTR1可直接与乙烯受体的酶(MAPKKK)活性.其底物是另一个激酶,即接受域相互作用[20]. ctr1 基因是通过T-DNA .MAPK激酶(or MEK).它可使MAP激酶标签法从插合窖蛮引起的一个突变体中克隆出(MAPKs)磷酸化,MAPK,可修饰转录因子，来的其蛋白序列与丝氨酸/苏氨酸激酶同源，为级联激酶和转录调控间提供联系，植物中是458浙江大学学报(农业与生命科学版)第29卷否是这种情况还有待观察. Nine推测有CTR1接受信号的机制还是没有搞清.MAPKs存在,而且大量的MEK的同源物已从拟南芥中得到，如此大量的相似蛋白表明基4核内事件因的重复,这也解释了为什么编码MEKs或MAPKs的基因突变体至今没有被分离出来.4.1转录因子 EIN3和EILs .3.3EIN2的转导中介作用长期以来人们认识到,许多乙烯反应都伴对乙烯不敏感突变体的筛选还产生了一株随着基因表达的变化. EIN3 的克隆为之提供ein2突变型.虽然它与etr1-1在乙烯反应上同了第一个直接的证据.已表明EIN 3基因编码样是不敏感型,但ein2/ctr1双突变株却显示了一个核蛋白5。EIN3 功能缺失突变体降低了ein2的突变表型,所以EIN2应在CTR1的对乙烯应答的反应,而EIN3和与其相关的基下游.因EIL1、EIL2的超表达，在机体对乙烯感应已分离出来大量的Ein-突变体,包括ein3、没有变化的情况下，也能引起反应途径的组成ein5、ein6、ein7.这些不同强度的突变体都能掩型活性,说明它们处于反应途径的下游.盖ctr1组成型信号表型,表明它们都在CTR1遗传学分析证实,EIN3在EIN2的下游的下游起作用，ein2基因是采用图位克隆法其作用.EIN3是-个新的可与DNA结合的定( map based positional cloning) 克隆出来位在核内的蛋白，即被认为是转录因子,结合于的[1。它编码一个膜整合蛋白,由近1300个氨乙烯反应相关的基因的启动子的特殊序列上，基酸残基组成,微机分析表明它在N-末端为激活这些基因并从使其转录.根据现有资料,拟一12- 跨膜结构区域,且与NRAMP蛋白家族南芥中可被乙烯诱导的ERF1基因是唯一已有很高的同源性,这个蛋白家族包括酵母的知的直接被EIN3激活的基因. EIN3二聚体与Smflp,果蝇属的malvolio蛋白,及哺乳动物的ERF1的启动子上的唯一的、不完全回文重复Nrampl、Nramp2(DCT1),它们均具有转运二元件相互作用，EIN3 的两个同源基因EIL1、价金属离子的功能、EIN2蛋白的C末端的长EIL2的产物蛋白同型二聚体,在体外也有结的亲水延伸部分却是上述蛋白家族所不具备合到这一序列上的能力,但是没有这三个蛋白的，且在现有的数据库中没有发现相似的蛋白,的异源二聚体的报导.其螺旋型结构形态表明它可能与其他蛋白发生EIN3样转录因子在拟南芥中不是唯-相互作用，EIN2在乙烯信号转导中的功能还的.最近,一个EIN3/EIL的相关蛋白从烟草中不清楚,根据NRAMP蛋白,EIN2的跨膜部分克隆出来并在拟南芥中做了超表达研究.烟草被假设为有转运二价阳离子的功能,然而并没EIN3- LIKE(TEIL)蛋白与EIN3在DNA结合有发现EIN2的金属结合或金属转运的蛋白.域有92%的同源性，故认为这些蛋白可能结合EIN2的氨基端和羧基端有这样的蛋白功能:在相同的DNA序列上.用在E. Coli中表达的删截掉任何一端都不能补足ein2的乙烯不敏TEIL做随机的位点筛选处理产生了一个非回感突变性状，即其氨、羧基端对乙烯信号的转导文序列的TEIL-结合位点(TEBS),与来自都是必须的.有趣的是,在ein2突变体中超表ERF1启动子的特有EIN3结合位点相似.更重达的EIN2的C端可以触发部分的乙烯反应活要的,这个元件对TEIL调节的TEBS驱动的性,可以恢复突变体对除草剂和茉莉酸的反应,中国煤化工又提供了一个证据，即但是不能恢复对乙烯的反应，这个结果说明，MH.CNMH二转录的激活子.EIN2的氨基端对感受上游的乙烯信号是必要4.2“4怖风应元件相他们的结合蛋白的,而羧基端在乙烯转导途径中起一个将信号拟南芥中EIN3的直接靶基因ERF1编码传递给下游的作用12].尽管人们发现乙烯信号.一个蛋白,它属于DNA结合蛋白家族中的乙及CTR1氕转尋固子EIN3家族间的转导活动烯反应元件结合蛋白( EREBP ethylene re需要EIN2做中介22。但是EIN2 从受体/ sponse element binging protein).它有结合到第4期潘延云,等乙烯在植物中的信号转导459GCC-box上的能力. GCC-box 是一个cis元得到途径中新的组分，在已知的转导途径中一件,发现于一些病原菌相关的基因启动子上,而些信号组分的生化方面的疑点也有必要澄清,这些基因许多也是乙烯反应相关的，ERF1 被如受体与 Raf-like激酶CTR1之间形成的蛋白认为是有转录因子功能的,这就暗示了有一个复合形式等、 受体二聚体的组氨酸激酶活性在级联转录参与了乙烯信号,ERF1也象EIN3是信号输出中的作用也需阐明,而体外受体-一个正向调节子,事实上ERF1的超表达可导CTR1信号转换的发展将促进这一问题的解致多种乙烯反应多组成型活性.然而ERF1超决、受体-CTR1 复合体将信号转导到EIN2蛋表达的三重反应却是不完全的,说明对于全反白的机制还完全是个迷、同样地,EIN2的胞质应来说可能还需要其他因子.的确,虽然拟南芥转换区域激活EIN3家族的机制也缺乏-些必和其他物种中都存在大量的EREBPs基因,但要的信息.为转录因子ERF1寻找特定的目标只有其中一部分可被乙烯调节.在拟南芥中,有基因,以及这些基因的产物如何调节下游反应五个ERF的cDNA被克隆,分别是AtERF(I-都是我们将来要解决的问题.5),它们都具有与GCC-box特异结合的活性,AtERF1、AtERF2和AtERF5在拟南芥叶子References:中作为GCCbox依赖转录的激活子,AtERF3[1 ] Johnson P R，Ecker J R. The Ethylene Gas Signal和AtERF4做为抑制子调节转录,而且可负调Transduction Pathway: A Molecular Perspective[J].Annu Rev Genet,1998,32 :227-254.节其他转录因子的转录活性[23].AtERF基因[2]Bleecker A B. Ethylene: A gas signal molecule in可被乙烯或其他胁迫条件如伤害冷高盐干旱等plants[J]. Annu RevCell Dev Biol, 2000.16:1-18.调控,在植物对病原菌侵染的防御中也起重要[ 3 ] Tarun AS, Theologis A. Complementation analysis of作用[26].这些调控有的通过EIN2途径,有的不mutants of 1-aminocyclopropane- 1- carboxylate syn-通过EIN2.推论,AtERFs是细胞外信号诱导thase reveals the enzyme is a dimer with shared activesites[J]. J Biol Chem, 1998.273:12509- 12514.的，可对依赖GCCbox调节的基因的表达做正[4] Capitani G, Hohenester E, Feng L.et al. Structrue of向或负向调控的转录因子家族新成员.1- aminocyelopropane- 1- carboxylate synthase, a key综上所述,并非所有的乙烯反应的enzyme in the biosynthesis of the plant hormone ethy-EREBPs都编码转录活性因子,还有-些基因lene[J]. J Mol Biol, 1999 ,294:745-756.编码抑制型转录因子.从诸多乙烯反应来看,乙[5] Chang C,Kwok S FBleecker A B.et al. Arabidopsis烯相关的表型变化应是由-些基因的激活和一ethylene- response gene ETR1: similarity of product totwo- component regulators[J]. Science, 1993, 262:些基因的抑制引起的.换言之,还有一-些乙烯反.539-544.应相关基因应既没有EIN3结合元件,其启动.[ 6] Wurgler- Murphy S M, Saito H. Two component sig-子上也没有GCC-box.即转录因子与EIN3和nal transducers and MAPK cascades [J ]. TrendsERF1都没关系,而是有另外不同的特异的结Biochem Sci, 1997 ,22:172- 176.合因子.也许它可参与乙烯信号的更下游的反[7 ] Gamble RL, Coonfield ML , Schaller GE. Histidine ki应、这些分子的证实可能对完成乙烯调控的基nase activity of the ETR1 ethylene receptor from Ara-bidopsis[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1998，95:因表达研究极为重要.7825-7829.尽管乙烯反应途径中的事件已建立了基本.[8] Muller- Dieckmann H J, Grantz A A. KimS H. The .框架,但还有许多热点问题有待解决.不同的受中国煤化工recever domain of the Ara-体亚型的意义还不清楚,受体的无义突变体lene receptor ETR1[J]. StructMYHCNMHG(receptor- null mutations)的植物表型分析将:u DES, 1000. 111047-1556.有助于鉴定受体家族的不同成员在信号转导中[ 9]Schaller G E, Bleecker A B. Ethylene- binding sites .generated in yeast expressing the Arabidopsis ETRI .起的作用[24].另外,已被证实的一些乙烯不敏gene[J]. Science,1995, 270:1809- 1811.感突变体也必须放到信号途径中适当的位[10] RodriguezF I, EschJJ, Hall A E,et al. A copper co-置1.用现有的突变体做第二次突变筛选,也能factor for the ethylene receptor ETR1 from Arabidop-460浙江大学学报(农业与生命科学版)第29卷sis[J]. Science, 1999 , 283: 996- 998.stress response pathway[J]. Genetics, 1995,139:1393-. [11] Hirayama T, Kieber J J,Hirayama N, et al. RESPON-1409.SIVE-TO- ANTAGONIST1, a Menkes/ Wilson dis-[20] Clark K L,LarsenP B, Wang X.et al. Association ofease-related copper transporter, is required for ethy-the Arabidopsis CTR1 Raf-like kinase with the ETR1lene signaling in Arabidopsis[J]. Cell, 1999, 97:383-and ERS ethylene receptors[J]. Proc. Natl. Acad.393.Sci. USA,1998. 95:5401-5406.[12] Hirayama T, Alonso M A. Ethylene captures a metal![21] AlonsoJ M，Hirayama T，Roman G,et al. EIN2,a bi-Metal ions are involved in ethylene perception and sig-functional transducer of ethylene and stress responsesnal transduction[J]. Plant Cell Physiol, 2000， 41:in Arabidopsis[J]. Science , 1999.284:2148-2152.548- 55.[22] Chao Q, Rothenberg M，Solano R,et al.1 Activation[13] Hua J, Chang C, Sun Q,et al. Ethylene insensitivityof the ethylene gas response pathway in Arabidopsisconferred by Arabiclopsis ERS gene[J]. Science, 1995.by the muclear protein ETHYLENE-INSENSITIVE3269:1712-1714.and related proteins[J]. Cell, 1997,89;1133- 1144.[14] Hua J, Sakai H, Nourizadeh S,et al. EIN4 and ERS2[23]Fujimoto S Y, Ohta M，Usui A,et al. Arabicdopsisare members of he putative ethylene receptor geneethylene-responsive element binding factors act asfamily in Arabiclopsis[J]. Plant Cell, 1998. 10: 1321-transcriptional activators or repressors of GCC box-1332.mediated gene expression[J]. Plant Cell, 2000, 12:[15] Hua J, Meyerowitz EM. Ethylene responses are nega-393- 404.tively regulated by a receptor gene family in Arabidop-[24]Wilkinson J Q. Lanahan M B, Clark D G.et al. Asis thaliana[J]. Cell,1998.94 :261-271.dominant mutant receptor from Arabidopsis confers[16] Sakai H, Hua J, ChenQG, etal. ETR2 is an ETR1-ethylene insensitivity in heterologous plants[J]. Natlike gene involved in ethylene signaling in ArabidopsisBitechnol, 1997,15:444-447.[J]. Proc Natl Acad Sci USA,1998.95:5812-617.[25]Rebekah L. Gamble, Xiang Qu，G. Eric Schaller.[17] Lashbrook C C, Teman D M，Klee H J. DifferentialMutational Analysis of the Ethylene Receptor ETR1.regulation of the tomato ETR gene family throughoutRole of the Histidine Kinase Domain in Dominantplant development[J]. Plant J, 1998.15:243-252.Ethylene Insensitivity[J]. Plant Physiol, 2002, 128:[18] Tieman D M, Klee H J. Differential expression of two .1428- 1438.novel members of the tomato ethylene receptor family[26] Luis O ate- Sanchez and Karam B. Singh. Identification[J]. Plant Physiol, 1999 , 120:165-172.of Arabidopsis Ethylene Responsive Element Binding[19] Roman G, Lubarsky B, Kieber J J,et al. Genetic anal-Factors with Distinct Induction Kinetics afterysis of ethylene signal transduction in ArabidopsisPathogen Infection[J]. Plant Physiol, 2002， 128:thaliana: five novel mutant loci integrated into a1313- 1322.中国煤化工MYHCNMHG